1 引言

生态系统为人类提供多种多样的产品和服务,是人类社会赖以生存和发展的基础^[1,2]。Costanza于1997年评估了全球生态系统服务的总价值,使人们意识到生态系统服务的重要性,由此引发国内外学者对生态系统服务研究的热潮^[3]。研究初期主要注重生态系统服务的概念与分类体系^[4,5,6]、生态系统服务物质量与价值量的评估^[7,8,9]等方面。随着研究的不断深入,人们发现在自然资源限制日益突出的情形下,一种生态系统服务的增加常常会导致其他服务的减少^[10],尤其是供给服务的增加要以调节和文化服务以及生物多样性降低为代价^[11,12],即不同服务之间存在此消彼长的权衡关系^{[13,14,15,16]}。明晰多种生态系统服务之间的权衡关系和过程,实现生态效益和经济效益最大化,将为区域生态系统管理和森林可持续经营提供重要的科学依据。

中国的人工林面积达0.79×10⁸ hm²,占全球人工林总面积的28.4%和中国森林总面积的38%,是对全球人工林总面积贡献最大的国家^[17,18]。近年来中国人工林面积增长迅速,2005-2013年全国新造林0.44×10⁸ hm²,预计到2100年碳库增加量是过去20年森林总碳汇的1.5倍,具有较大的固碳潜力^[19,20]。在天然林日益减少的情况下,人工林不仅要生产木材产品,还承担着固碳、水源涵养、水质净化、土壤保持等多种生态系统服务的任务。如何能够保证森林持续为人类提供尽可能多的木材产品,而尽量防止生态破坏和环境质量的下降,是森林可持续经营的关键^[21]。

国内外学者围绕区域尺度不同类型生态系统服务之间的权衡关系,开展了大量的理论方法及案例研究。但是,针对人工林采伐的生态系统服务权衡,尚不多见。例如,Baskent等通过线性规划数学模型（LP-based models）,实现了木材生产、碳储量和氧气释放净现值的最大化^[21];戎建涛等基于LINGO软件,建立了以木材生产与地上碳汇净现值最大化为目标的规划模型,得出碳储量的增加要以木材生产减少为代价^[22];Fotakis等提出一种空间遗传算法（Spatial Non-Sorting Genetic Algorithm, Spatial NSGA）,建立了以木材生产最大化和土壤侵蚀最小化为目标的森林规划模型,并分析了二者的权衡关系^[23]。以上研究证明了木材生产与碳储量、氧气提供、土壤保持等调节服务之间存在着显著的权衡关系,为森林可持续经营方案的选择提供了参考。然而,上述模型多基于复杂的数学方法和模型框架,很难被森林管理者以及政策制定者所广泛使用。Bradford和D'Amato通过多种生态系统服务的综合效益（均值）和权衡值（标准差）来确定最优森林管理 方案,为森林管理者和政策制定者如何确定多目标森林管理模式提供了简便可行的分析方法^[24]。

南方红壤丘陵区是中国主要人工林产区之一,人工乔木林蓄积量约占全国的50%,具有重要的研究意义^{[17, 25]}。湖南省会同县是主要人工林树种——杉木（Cunninghamia lanceolata）的中心产区之一,本文选择具有长期观测数据的中国科学院会同森林生态实验站（简称会同生态站）磨哨林场作为研究区,选取供给服务（木材生产）和调节服务（碳储量）,通过设置不同采伐强度的森林管理模式,分析供给和调节服务的变化趋势,量化不同管理模式下供给和调节服务的综合效益与权衡值,提出当地森林综合效益最优的管理方案,有助于中国南方人工林可持续经营权衡对策的科学制定。

2 研究区概况

会同生态站磨哨林场总面积为98.24 hm²,地处云贵高原向江南丘陵的过渡地带,为海拔300~580 m的低山地貌,坡度多在25°~35°之间,地势由西北向东南逐渐降低。属亚热带季风湿润气候,1998-2013年平均温度为16.36 ℃,多年平均降水量为1137.32 mm（据会同生态站自动气象站观测资料）。土壤为山地黄壤,土层厚度一般为80 cm。在生态地理区划中属于中亚热带湿润地区湘黔高原山地常绿阔叶林区,地带性自然植被是以栲属（Castanopsis）和石栎属（Lithocarpus）为主的亚热带常绿阔叶林^[26]。

研究区森林类型图采用0.5 m×0.5 m分辨率的Pleiades卫星图像解译得到。森林类型主要包括以次生常绿阔叶林为主的天然林和以杉木林为主的人工林,二者所占比例分别为52.61%和47.39%。天然林的优势种有：红栲（Castanopsis fargesii）、樟树（Cinnamomum camphora）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、白栎（Quercus fabri）、枫香（Liquidambar formosana）等;人工林除杉木林外,还有马尾松（Pinus massoniana）、火力楠（Michelia macclurei）等纯林以及杉木与阔叶树、马尾松与阔叶树的混交林（图1）。

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图1   会同生态站磨哨林场位置及森林类型

Fig. 1   Location and forest types of Moshao forest farm in Huitong eco-station

3 研究数据与方法

本文借鉴Bradford和D'Amato提出的生态系统服务权衡方法^[24],与生态系统服务与权衡综合评价模型（Integrate Valuation of Ecosystem Services and Tradeoffs, InVEST）相结合,提出采伐影响下森林供给服务（木材生产）与调节服务（碳储量）权衡研究思路（图2）。首先,选择典型林场,借助InVEST模型定量评估森林生态系统服务;进而设置不同采伐强度的权衡情景,采用基于均值和标准差的权衡分析方法,明晰供给服务与调节服务的权衡机制;最终揭示不同采伐强度情景下的生态系统服务多功能权衡特征。

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图2   森林生态系统服务权衡研究思路

Fig. 2   Conceptual framework of forest ecosystem service tradeoffs

3.1 生长方程模拟

由于树木的生长速度随着林龄增加呈现出缓慢—快速—缓慢—最终停止的规律,可以用S型曲线来描述树木的生长过程^[27,28,29]。

会同生态站磨哨林场在1983-1990年间建立了不同类型的人工林,并设置大小为 10 m×20 m的固定样地,自林分建立开始,逐年测量样地内树木的胸径和树高。本文选择1983年造火力楠纯林、1983年造杉木纯林、1983年造杉木火力楠混交林、1987年造木荷（Schima superba）纯林、1987年造马尾松纯林、1987年造马尾松木荷混交林、1990年造杉木纯林、1990年造杉木樟树混交林共8种林分模拟会同生态站磨哨林场主要树种的生长方程。基于样地实测数据,本文通过SPSS 19.0曲线估计中的幂函数方程、对数方程、Logistic方程、Richards方程以及S曲线方程拟合树木生长方程,选择显著性水平最高的S曲线方程来拟合各树种的生长过程。

首先根据不同树种生物量模型^[30]计算得到每个树种各器官（干、枝、叶、皮、根）逐年生物量,然后应用S曲线方程对每个树种各器官生物量随林龄的变化曲线进行拟合,得到生长方程（表1）。

3.2 生态系统服务评估

3.2.1 木材生产 选择InVEST模型的木材生产模块（Timber）计算木材生产。InVEST模型是目前应用最广泛的生态系统服务评估模型,已成功应用于美国、中国、苏门答腊岛以及地中海等地区^{[7, 31-33]}。木材生产量的计算方法为：

TVolume=∑x=1nParcl_areax×Perc_harvx100×Harv_massx×1Dx（1）

式中： TVolume为研究区总的木材生产量（m³）; Parcl_areax为第x个森林类型的总面积（hm²）; Perc_harvx为针对第x个森林类型每次采伐的面积比例（%）; Harv_massx为第x个森林类型每次采伐的树干和树皮单位面积生物量（t/hm²）; Dx为第x个森林类型的木材平均密度（t/m³）。

首先根据上文生长方程（表1）计算树干和树皮单位面积生物量;然后,通过查找中国主要树种木材密度表^[34],得到对应树种的木材平均密度,可将木材生产的生物量换算成蓄积量。

3.2.2 乔木层碳储量 于2014年7月在研究区分别采集每个林分优势树种（数量排名前三种）的干、枝、叶、皮、根等样品各300 g左右,共计采取样品131个。样品烘干后研磨,采用重铬酸钾—硫酸氧化法^[35]测定有机碳含量。

乔木层碳储量由各组分（干、枝、叶、皮、根）单位面积生物量乘以相应的碳含量,再乘以林分面积得到。乔木层各组分生物量根据林龄和生长方程求得,各器官碳含量为实测值。

TOC=11000×∑i=1nBi×Ci（2）

式中：TOC为乔木层碳密度（t/hm²）;B_i为第i个组分的单位面积生物量（t/hm²）;C_i为第i个组分的碳含量（g/kg）;1/1000为单位换算系数。

3.3 生态系统服务权衡方法

本文依据上文提出的森林生态系统服务权衡研究思路（图1）,量化木材生产与碳储量之间的权衡关系。首先,应用Person相关系数法定量分析两种生态系统服务之间的相互作用关系;进而,计算多种生态系统服务的综合效益及权衡值,由于各生态系统服务量纲不同,需要对数据进行标准化,使数据范围在0和1之间。多种生态系统服务的综合效益为标准化后各项生态系统服务的均值。用标准化后各项生态系统服务的标准差表示权衡值的大小,不同生态系统服务值相等时,标准差为零,即为零权衡;标准差越大,说明数据与平均值的偏离程度越大,即权衡越大。最后,借助对角线图示法,直观判断出最优管理模式。本文中多目标森林管理的目标为木材生产与碳储量的综合效益最大化且权衡值的最小化。

BA=A-AminAmax-Amin（3）

式中：B_A为生态系统服务A经标准化后的收益值;A为生态系统服务A的收益值;A_max和A_min分别为生态系统服务A收益值的最大值和最小值。

图3a为木材生产与碳储量的综合效益,对角线y = -x+1上的点表示综合效益为0.5,越靠近右上角,综合效益越高。图3b为木材生产与碳储量之间的权衡值,对角线y = x上的点表示二者相等,因此为零权衡;对角线左上角部分,碳储量大于木材生产;对角线右下角部分,木材生产大于碳储量;距对角线越近,权衡越小。因此,综合图3a和3b,可以得出越靠近右上角,且距对角线y = x越近,木材生产与碳储量的综合效益越高且权衡值越小。

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图3   木材生产与碳储量的综合效益及权衡值(改自[24])

Fig. 3   Overall benefit and tradeoffs between timber production and carbon storage (Modified from Reference [24])

3.4 森林管理模式设计

以往研究表明,随着采伐强度增加,以木材生产为主的供给服务先增加后下降;调节服务和以生物多样性为主的支持服务逐渐下降;在轻度采伐时,森林生态系统的文化服务最高^[36]。实现森林可持续经营管理需要同时考虑生态和环境保护、生物多样性加强、森林的经济效益以及社会功能^[21]。因此,通过设置采伐强度梯度来构建不同森林管理模式的权衡情景。随着采伐强度的增加,越来越注重森林的生产功能,生态功能逐渐降低。

根据会同县林业局提供的会同县2010-2014年人工林采伐量统计资料得出,会同县近5年采伐强度约为每年采伐人工林总面积的2.26%,相当于每10年采伐人工林总面积的22.6%。本文将会同县当前采伐强度进行扩展,按照采伐强度从低到高,设置采伐面积比例从0%（不采伐）到50%,采伐周期为10年,遵循原则为≤ 5 hm²的小面积皆伐（2011年修订的森林采伐更新管理办法规定：对于成过熟单层用材林,应当实行皆伐,且皆伐面积不超过5 hm²）,共设置了6种管理模式,模拟未来100年人工林生长及采伐情况（表2）。根据《湖南省林木采伐伐区调查设计技术规定》,各树种的主伐年龄分别为：湿地松（Pinus elliottii）18年、杉木21年、马尾松和木荷26年、樟树和火力楠41年。

4 结果与分析

4.1 木材生产与碳储量随采伐时间的变化

在不同的管理模式下,木材生产与碳储量随采伐时间表现出不同的变化特征（图4）。在T0管理模式下,不进行采伐活动,木材生产量为零;随着森林的自然生长,乔木生物量逐渐增加,碳储量也呈S曲线型增长。由于木材生产与碳储量的变化与森林生长密切相关,因此随着采伐强度增加,由每10年采伐总面积的10%到每10年采伐总面积的50%,两种生态系统服务随采伐时间的变化特征不同。在采伐强度较低的T1和T2管理模式下,木材生产量随采伐时间略有增加,碳储量随时间仍表现出S曲线型增长;采伐强度较高的T4和T5管理模式下,木材生产量与碳储量随采伐时间均表现出下降的趋势;T3管理模式下,木材生产与碳储量随时间的变化较稳定。随着采伐强度增高,木材生产量之间的波动也逐渐变剧烈。

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图4   木材生产、碳储量随采伐时间的变化

Fig. 4   The variance of timber production and carbon storage with harvesting time

4.2 木材生产与碳储量随采伐强度的变化

在每10年采伐总面积0%~50%的采伐强度范围内,两种生态系统服务与采伐强度之间均存在显著的相关关系（图5）。由于受森林生长的影响,木材生产与碳储量随采伐强度呈曲线变化。木材生产随采伐强度增加而增加,碳储量随采伐强度的增加而降低。即T5管理模式下,森林的木材生产服务最高;T0管理模式下,森林的碳储量服务最高。木材生产与碳储量呈显著负相关（R = -0.907, P < 0.001）,表现出强权衡关系。

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图5   木材生产、碳储量与采伐强度的关系

Fig. 5   The relationship between harvesting intensities and timber production and carbon storage

木材生产与采伐强度的二项式拟合方程：

y=-3.87x²+359.72x+51.04（R²=0.999, P<0.001）

碳储量与采伐强度的二项式拟合方程：

y=3.36x²-323.71x+9319.32（R²=0.999, P<0.001）

4.3 木材生产与碳储量的综合效益及权衡值

木材生产与碳储量的综合效益平均为0.43±0.07,权衡值平均为0.41±0.19。不进行采伐活动的T0管理模式下,综合效益与权衡值均随采伐时间的增加而不断上升,在第100年达到最大值。采伐强度较低的T1与T2管理模式下,木材生产与碳储量的综合效益在前50年表现出随采伐时间不断上升的趋势,50年以后变化平稳。T3、T4、T5管理模式下的综合效益以及T1-T5管理模式下的权衡值,随采伐时间的变化而波动,未表现出明显的上升或下降的趋势。

本文中6种不同强度的管理模式下,木材生产与碳储量的综合效益随采伐强度而增加,T0管理模式的综合效益最低,平均为0.39±0.11;T5管理模式的综合效益最高,平均为0.45±0.05;二者之间权衡值随采伐强度则先下降后上升,由大到小依次为：T5（0.59±0.09）>T0（0.55±0.16）>T4（0.54±0.06）>T3（0.42±0.04）>T2（0.23±0.04）>T1（0.12±0.04）（图6）。

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图6   木材生产与碳储量的综合效益及权衡值

Fig.6   The overall benefits and tradeoffs of timber production and carbon storage

5 讨论

5.1 供给服务与调节服务的权衡关系

生态系统向人类社会提供的多种多样的服务并不是独立存在的,而是彼此之间存在不同程度的权衡和协同关系^{[12, 37]}。本文得出在森林采伐管理的影响下,区域尺度上供给服务（木材生产）与调节服务（碳储量）之间存在此消彼涨的权衡关系,是因为木材生产的增加是以森林减少为代价,直接导致了碳储存的降低。这与Feng、Wang等得出的结论一致,退耕还林政策的实施,增加了森林面积,进而导致生态系统土壤保持、碳储量等调节服务的增加,同时降低了产水量等供给服务^[15,16]。然而,在基于现状的生态系统服务研究中,这种相互作用关系则更加复杂。例如,在一些研究中发现水资源供给与调节服务之间没有权衡关系,而表现出协同的关系^[38,39],非供给服务之间也不总是协同关 系^[40],这证明了生态系统服务之间相互作用的复杂性,权衡和协同作用主要受区域差异和人类活动等驱动因子的影响^[41]。

5.2 多目标森林管理模式的确定

6种管理模式全部落在对角线y = -x+1左下角,综合效益< 0.5,不同管理模式之间综合效益差别较小（图7a）。其中T0与T1两种管理模式位于对角线y = x的左上角,碳储量收益值大于木材生产,说明较低的采伐强度有益于森林碳储量的积累,同时限制了木材生产的发展;T2-T5管理模式位于对角线y = x的右下角,木材生产收益值大于碳储量,说明较高的采伐强度下,森林提供木材的能力较强,但是由于森林面积减少,森林的碳储量服务也随之降低。从距对角线y=x的距离来看,T1和T2管理模式下,木材生产与碳储量之间的权衡较小（图7b）。将综合效益与权衡的结果相结合,可以得出木材生产与碳储量之间权衡关系明显,综合效益较低,相对适合这两种生态系统服务协调发展的管理模式为T1和T2。

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图7   木材生产收益值与碳储量收益值之间的关系

Fig. 7   The relationship between individual benefits of timber production and carbon storage

通过对多种管理模式的对比研究以及当地实际采伐情况的调研,应用基于标准差的生态系统服务权衡方法,定量分析了多种生态系统服务之间的综合效益和权衡,并通过对角线图示法直观展示了多种管理模式下木材生产与碳储量的权衡机制,得出研究区当前采伐强度（每10年采伐人工林总面积的22.6%）略高于最佳采伐强度,适当降低采伐强度能够使森林获取更多的综合效益。本文借鉴Bradford和D'Amato提出的生态系统服务权衡思路,提出了基于木材生产和碳储量的权衡方法,该方法可以实现供给服务与调节服务定量化权衡。因此,根据本文研究结论,在明确森林管理目标的基础上,可借助基于标准差的权衡分析方法,提出中国南方人工林生态系统服务提升与可持续经营的权衡对策。

5.3 研究不足与展望

本文在对未来生态系统服务模拟中,假设树木生长只受采伐活动的影响,更新方式为人工更新,然而气候变化、森林火灾等也是影响森林生长的主要因素,今后的研究应考虑更多因素的变化,并尝试模拟天然更新情况下森林生态系统的变化特征,并针对中国南方人工林做大尺度的模拟,实现生态系统服务空间上的权衡。在树木生长方程的模拟中,也应考虑采伐、气候变化、火灾等因素的干扰^[42],减小模拟结果的误差。此外,森林可持续经营关注的关键点在于森林在获取木材产品的同时,要尽量多发挥森林的生态功能^[21],本文选择木材生产和固碳表征供给服务和调节服务,未来可考虑将更多的森林生态功能（如水源涵养、土壤保持、防风固沙、生物多样性等）作为多目标管理的指标,对森林生产功能和生态功能进行更全面的权衡。

6 结论

将森林的供给服务（木材生产）与调节服务（碳储量）作为森林管理目标,以会同生态站磨哨林场为研究区,通过木材生产与碳储量的综合效益与权衡值,能够清晰地判断出符合当地森林生长规律的最优管理模式,可以为中国南方红壤丘陵区人工林可持续经营提供科学依据。主要结论如下：

（1）随着采伐强度增加,木材生产不断增加,碳储量不断减少,二者随采伐强度呈曲线变化;在采伐活动的影响下,木材生产与碳储量显著负相关（R = -0.907, P < 0.001）,表现出强权衡关系。

（2）木材生产与碳储量的综合效益随采伐强度而增加,每10年采伐总面积50%的管理模式综合效益最高;权衡值随采伐强度则先下降后上升,每10年采伐总面积10%的管理模式权衡值最低;满足木材生产与碳储量协调发展的管理模式为每10年采伐总面积的10%~20%。

（3）会同县当前采伐强度高于最佳采伐强度,可适当降低采伐强度以获取更多的综合效益;在未来中国南方人工林管理模式的制定中,应明确森林管理目标,并制定出对应的权衡对策,以实现森林生态系统服务提升与结构优化。

致谢：感谢中国科学院会同森林生态实验站汪思龙研究员、颜绍馗老师、张秀永老师、于小军老师、黄苛老师在数据支持和野外工作中提供的帮助,首都师范大学张晓和周恒同学、兰州交通大学徐建宁同学参与了野外工作,在此一并表示感谢。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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