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2025 , Vol. 80 >Issue 1: 200 - 216

DOI: https://doi.org/10.11821/dlxb202501013

生态人居

全新世青藏高原野牦牛适生区模拟及其驯化探讨

  • 敖民 , 1 ,
  • 侯光良 , 1, 2 ,
  • 陈鸿明 1 ,
  • 文德卓玛 1 ,
  • 金孙梅 1 ,
  • 侯志瑞 1 ,
  • 关佳萌 1
展开
  • 1.青海师范大学地理科学学院，西宁 810008
  • 2.青海师范大学青海省自然地理与环境过程重点实验室，西宁 810008
侯光良(1972-), 男, 教授, 博导, 中国地理学会会员(S110007894M), 主要从事环境演变与人类活动研究。E-mail:

敖民(1999-), 女, 硕士生, 主要从事环境演变与人类活动研究。E-mail:

收稿日期: 2023-10-16

  修回日期: 2024-11-18

  网络出版日期: 2025-01-21

基金资助

国家自然科学基金项目(42171165)

青海省科技厅2024年重点研发与转化计划(2024-SF-147)

收起

Simulation of wild yak suitable area and its domestication on the Qinghai-Xizang Plateau in the Holocene

  • AO Min , 1 ,
  • HOU Guangliang , 1, 2 ,
  • CHEN Hongming 1 ,
  • WENDE Zhuoma 1 ,
  • JIN Sunmei 1 ,
  • HOU Zhirui 1 ,
  • GUAN Jiameng 1
Expand
  • 1. College of Geographical Sciences, Qinghai Normal University, Xining 810008, China
  • 2. Qinghai Provincial Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Processes, Qinghai Normal University, Xining 810008, China

Received date: 2023-10-16

  Revised date: 2024-11-18

  Online published: 2025-01-21

Supported by

National Natural Science Foundation of China(42171165)

Qinghai Provincial Department of Science and Technology 2024 Key R&D and Transformation Program(2024-SF-147)

Fold

摘要

动物的驯化为人类提供了稳定可靠的食物来源，野牦牛是青藏高原的特有物种，在高原地区人类生活中有着不可替代的作用。本文搜集了现今青藏高原野牦牛分布数据291个，利用MaxEnt模型模拟了全新世（11.0—3.0 ka BP）每间隔500 a以来青藏高原野牦牛适生区的时空演变，适生区模拟精度均达到0.9以上。结果表明影响高原上野牦牛适生区的主要环境因子有最冷季度平均温度、降水量变异系数、最湿季度降水量和每年积雪天数。从时空分布来看，全新世早期（11.0—9.0 ka BP）分布面积最小，主要分布在哈拉湖、藏北高原东部、藏南高山谷地东段及昆仑山西段山地高原区等地；全新世早中期（9.0—6.0 ka BP）分布面积介于全新世早期和全新世中晚期之间，主要分布在祁连山脉、藏北高原西部及青南高原等地区。全新世中晚期（6.0—3.0 ka BP）分布面积达到最大值，主要分布在青海湖盆地、藏北高原、羌塘高原、长江—澜沧江上游等地。全新世以来野牦牛的适生区整体呈现逐渐扩大的趋势，其原因可能与气候环境演变有关。结合极端环境指数和野牦牛适生区指数综合计算，推测野牦牛潜在驯化时间在4.5—4.0 ka BP左右，潜在驯化区在青海湖盆地和长江—澜沧江上游及横断山脉。

关键词： 野牦牛; 青藏高原; 物种分布模型; 全新世; 驯化

本文引用格式

敖民 , 侯光良 , 陈鸿明 , 文德卓玛 , 金孙梅 , 侯志瑞 , 关佳萌 . 全新世青藏高原野牦牛适生区模拟及其驯化探讨[J]. 地理学报, 2025 , 80(1) : 200 -216 . DOI: 10.11821/dlxb202501013

Abstract

The domestication of animals has provided humans with a stable food source. The wild yak is a unique species on the Qinghai-Xizang Plateau and plays an irreplaceable role in daily life of the Tibetan people. This study collected 291 localities of wild yaks on the Qinghai-Xizang Plateau and modeled the spatiotemporal evolution of wild yaks on the plateau every 500 years since the Holocene (11.0-3.0 ka BP) by Maxent. The accuracy of the simulation result reached above 0.9. The results indicated that the main environmental factors affecting the suitable habitat of wild yaks on the Qinghai-Xizang Plateau include the average temperature of the coldest quarter, the coefficient variation of precipitation, the precipitation of the wettest quarter, and the accumuation of the annual snowfall. From a spatiotemporal perspective, the distribution area was the smallest in the early Holocene (11.0-9.0 ka BP), mainly distributed in areas like Hala Lake, the eastern part of the northern Tibetan Plateau, the highlands and valleys in the southern Tibetan Plateau, and the highlands in the western Kunlun Mountains. During the early period of the middle Holocene (9.0-6.0 ka BP), the distribution area was located between that of the early and late Holocene, mainly in areas such as the Qilian Mountains, the western part of the northern Tibetan Plateau, and the southern Qinghai Plateau. In the middle to late Holocene (6.0-3.0 ka BP), the distribution area reached its maximum, mainly in areas such as the Qinghai Lake basin, the northern Tibetan Plateau, the Qiangtang Plateau, and the upper reaches of the Yangtze River and Lancang River. In addition, since the Holocene, the habitat of the wild yak has gradually expanded, possibly due to climate and environmental changes. Comprehensive analysis of the Human Living Environment Index and the Wild Yak Habitat Index revealed that the earliest potential domestication time of the wild yak is around 4.5-4.0 ka BP, with potential domestication areas including the Qinghai Lake basin, the upper reaches of the Yangtze River, Lancang River, and the Hengduan Mountains.

Key words： wild yak; Qinghai-Xizang Plateau; species distribution model; Holocene; domestication

1 引言

野牦牛是青藏高原的特有物种，喜群居，分布在青藏高原北部延伸至新疆昆仑山和阿尔金山海拔3000~6000 m的地方[1-2]。野牦牛对高原极端环境有着极强的适应能力，是高寒生态系统不可或缺的一环。家牦牛是青藏高原最重要的畜种，具有重要的社会经济生产功能[3]，同时也与高原地区人类的社会与文化息息相关[4]。牦牛驯化对早期人类永久性地征服青藏高原地区和社会稳定发展起到了至关重要的作用。研究野牦牛潜在驯化时间和区域，可以进一步解释青藏高原畜牧业的发展历史，进而推动现代青藏高原畜牧业的高质量发展。
近年来关于牦牛驯化的研究进展显示，赖松家等对10头九龙牦牛、5头麦洼牦牛、10头天祝白牦牛、6头高原牦牛以及4头犏牛进行D-loop测序分析，发现24种单倍型，这些单倍型的Network分析结果显示具有两个聚类簇，说明家养牦牛中存在两个母系分支[5]。Guo等对13头野生牦牛与250头家养牦牛进行了D-loop基因测序，在序列分析中发现了两大母系遗传分支的存在，并且发现这两个分支的分化时间约为150—130 ka BP[6]。Lai等对52头家养牦牛的D-loop进行测序，并进一步对其中的25个个体进行Cyb片段测序，两个片段的结果都表明两大母系遗传分支的存在[7]。Ho等基于D-loop片段对牦牛两大分支的分化时间重新做出估计，得出的结果在75 ka BP以前[8]。Zhang等以16对微卫星序列作为标记，对9个家养牦牛品种进行序列分析，结果显示94.4%的变异分布于牦牛品种内部，仅有5.6%的变异分布于品种之间[9]。Wang等基于45头野生牦牛和405头家养牦牛的线粒体D-loop谱系遗传学研究在之前发现的两大母系遗传分支的基础上发现了一个仅有野生牦牛的新遗传分支，分支的形成时间约在580—420 ka BP，同时也发现野生牦牛的单倍型多样性和核苷酸多样性都要高于家养牦牛，并推测牦牛的驯化地点可能位于青藏高原东北部，而其驯化时间可能在全新世早中期[10]。王中理通过第二代高通量测序技术和牦牛驯化的历史模拟结果表明，7.3 ka BP前牦牛经历了家养牦牛和野生牦牛的分化，即驯化事件的发生[11]。这些研究大多都对野牦牛进行了D-loop测序分析，并且发现野牦牛与家牦牛确实存在基因联系及分化，也为野牦牛驯化提供了一定的基因学证据，但关于青藏高原野牦牛的驯化时间及区域还有不甚明晰之处，而在野牦牛驯化的时间问题上，遗传学研究与考古学研究得出的结果还存在较大差异[6,11 -12]。
物种分布模型是研究物种空间分布及其气候变化对物种地理分布格局影响的一种有力工具。诸多学者利用最大熵（MaxEnt）物种分布模型，对青藏高原常见和珍稀濒危动物如鸟类[13]、哺乳类[14]等进行了模拟，并分析了气候变化对物种地理分布格局的影响及其驱动机制。另外结合古气候和基因数据对历史时期的物种分布进行溯源也常使用该模型[15]。综上所述，在对野牦牛生境范围及其驯化历程的探索中，多采用考古学、基因测序等科学手段来获取关键信息。这些方法虽然能够提供宝贵的历史数据，但它们同样面临着一些挑战。首先，考古资料和化石材料的保存条件非常苛刻，一旦受到环境因素的破坏，就可能造成不可逆的损失。此外，这些材料的稀缺性也限制了研究的深度和广度。因此，尽管这些传统方法在一定程度上推动了对野牦牛驯化历史的了解，但研究进展仍然相对缓慢，尤其是对野牦牛早期驯化的时间和分布区域的研究。本文尝试采用最大熵（MaxEnt）模型，这是一种基于物种出现记录和环境变量的生态位模型，能够模拟物种在特定时间段内的适生区分布，并结合极端环境指数和野牦牛适生区指数综合计算，推测野牦牛在青藏高原的潜在驯化时间，从而为理解牦牛的早期驯化提供新视角。

2 方法

2.1 研究区及研究对象

青藏高原位于中国西部（26°00′12″N~39°46′50″N, 73°18′52″E~104°46′59″E），面积约258.13万km2 [16-17]，平均海拔4400 m，是全球海拔最高的高原，被称为“世界屋脊”，拥有极端的自然环境，主要表现为低温寒冷、氧气稀薄、太阳辐射强，大风干燥等极端环境特征，故被称为“世界第三极”（图1）。青藏高原山脉纵横，地势起伏较大，发育众多河流湖泊。青藏高原植物种群类型丰富，且区域分异明显，总体上高原植被类型和数量呈东南向西北递减的趋势。高原上动物普遍具有显著耐高寒等特征，分布具有明显的垂直与水平分异，较为典型的动物有野牦牛、雪豹、藏羚等[17]。目前野牦牛在青藏高原的分布主要位于祁连山和羌塘高原及毗邻地区，随着人类活动的加剧，野牦牛逐渐向更高、更粗放的高山草场迁徙[18]。
图1 研究区概况与现今野牦牛分布样点

Fig. 1 Overview of the study area and current distribution of the wild yaks

2.2 物种分布数据来源

青藏高原野牦牛的物种分布点位数据主要来源于实地调查、全球生物多样性数据库GBIF（https://www.gbif.org），以及国内外已公开发表的文献资料[19⇓⇓-22]，野牦牛分布点数据收集的年限为1872—2022年，通过ArcGIS对一些文献中涉及到的野牦牛分布进行点位地理位置匹配校正与矢量化，进而获得野牦牛的分布数据，并删除重复记录和经纬度信息不完整的数据，最终参与模型构建的现今野牦牛分布点有效数据291个，其中285个来自国内外已公开发表的文献资料，4个来自全球生物多样性数据库，2个来自实地调查。

2.3 环境变量

环境变量数据下载自Chelsa-Climate数据库（https://chelsa-climate.org/），Chelsa-TraCE21k数据提供过去21 ka，以100 a为单位、30角秒为空间分辨率的温度和降水的月度气候数据（表1）。该数据库中共有27个环境变量（表2），通过将当前和末次冰期最大值（LGM）冰川数据库中的冰川覆盖的高分辨率信息与动态冰盖模型（ICE6G）的插值以及CCSM3-TraCE21k的年平均温度耦合相结合，创建了高空间分辨率和每个时间步长的古地形。基于重建的古地形图，使用Chelsa V1.2算法对年平均气温和降水量进行了降尺度[23]。
表1 环境数据信息表

Tab. 1 Environmental data information table

环境数据来源 Chelsa-Climate数据库
数据年代范围 11.0~3.0 ka BP
空间分辨率 1 km(经重采样后分辨率为5 km)
时间分辨率 100 a
坐标系 WGS 84
表2 Chelsa-Climate 数据库中的环境变量

Tab. 2 Environmental variables in the Chelsa-Climate database

因子代码 描述 因子代码 描述 因子代码 描述
tasmax 每日最低近地表气温 bio5 最暖月最高温度 bio14 最干月降水量
tasmin 每日最高近地表气温 bio6 最冷月最高温度 bio15 降水量变异系数
pr 降水 bio7 年均温变化范围 bio16 最湿季度降水量
scd 每年积雪天数 bio8 最湿季度平均温度 bio17 最干季度降水量
swe 雪水当量 bio9 最干季度平均温度 bio18 最暖季度降水量
bio1 年平均温度 bio10 最暖季度平均温度 bio19 最冷季度降水量
bio2 平均日较差 bio11 最冷季度平均温度 dem 海拔
bio3 等温性 bio12 年平均降水量 glz 冰川高程
bio4 温度季节性变化标准 bio13 最湿月降水量 tz 空气—温度递减率
由于环境变量之间多重共线性，可能会影响到预测结果的准确性，所以对环境变量进行Pearson相关性分析，同时考虑野牦牛的生活环境，当两个环境变量相关性≥0.8时，保留贡献率较高的因子，去除因子bio1~bio6、bio8~bio10、bio12~bio14、bio18~bio19，通过计算最终保留bio7、bio11、bio15~bio17和Scd6个变量最终参与模型运行，其中Scd和bio15贡献率较高，其余4个环境变量贡献率较低，具体贡献率见表3。
表3 代入模型的环境变量重要性程度

Tab. 3 Importance of the environment variables substituted into the model

变量 贡献率(%) 排列重要性(%)
Scd(每年积雪天数) 46.4 1.6
bio15(降水量变异系数) 33.8 34.6
bio16(最湿季度降水量) 15.1 15.6
bio7(年均温变化范围) 3.5 9.3
bio11(最冷季度平均温度) 0.8 35.3
bio17(最干季度降水量) 0.4 3.5

2.4 MaxEnt模型模拟

MaxEnt物种分布模型操作简单，对野生动物出现记录的数量要求不高，并且在预测结果上表现精度高，即便在样本点数据有限的情况下依然能够展现出良好的适应性，提供准确的预测结果，已经成为评估生境适宜性的主要应用模型[24]。MaxEnt模型利用已知物种分布点数据和环境变量[22]，拟合具有最大概率的熵分布值，从而得到物种生境适宜性的空间分布[25]。基于MaxEnt3.4.4软件进行野牦牛的适生区模拟，将物种分布数据和环境变量导入MaxEnt3.4.4软件中进行运算（图2）[26]。随机选取75%的点位数据进行模拟训练，剩余25%的点位数据作为测试数据集。为了保证输出结果的准确性及模型的稳定性，以10次计算后的平均适生区指数作为最终模型结果，输出结果选择为“cloglog”格式，其他参数默认设置，将适生区指数归一化到[0,1]之间，表示野牦牛适生区的分布概率，越接近1则说明该地区环境越适宜野牦牛生存[27]。
图2 MaxEnt模型建模流程图

Fig. 2 Flow chart of the Maxent modeling process

2.5 高原极端环境数据

高原极端环境评估选用了海拔、地形起伏度、地被指数、水网密度指数、温湿指数、风寒指数、人体舒适度及绝对含氧量自然因子指标，采用地理加权回归模型构建的以1 km×1 km栅格为研究单元的青藏高原极端环境指数（EEI）分区[28]。EEI值愈低，则环境愈为极端；而EEI值愈高，表明环境状况愈良好，更加适合人类宜居区域。本文利用极端环境数据来判定人类适宜居住的地区，将极端环境数据和野牦牛适生区进行栅格数据的叠加，将野牦牛适生区和人类宜居区域重合度较高的区域视为具备牦牛驯化条件的区域，进一步推测出野牦牛在青藏高原的潜在驯化区分布范围。

2.6 核密度分析

核密度分析可以计算每个输出栅格周围的点要素密度，能够直观反映出遗址聚落的集中集聚程度[29]。公式为：
f x = 1 n h ∑ i = 1 n k x - x i h
式中： k ( )为核密度函数；h为带宽；n为阈值范围内的点数； （ x - x i ）表示估值点x到事件 x i处的距离。
本文通过ArcGIS分别对青藏高原细石器时期遗址和新石器时期遗址进行了核密度计算。计算中，带宽是影响核密度估算的主要因素，经过多次试验，设置带宽为200 km和100 km，最终生成遗址核密度空间分布图[28]。

2.7 青藏高原野牦牛潜在驯化时间及区域计算

为了进一步探讨青藏高原野牦牛的驯化时空过程，本文构建一种潜在驯化指数计算方法，以估计青藏高原野牦牛驯化的潜在时间，其计算公式如下：
I = S × H
式中：I为潜在驯化指数；S为野牦牛适生区指数；H为极端环境指数。其中S来源于本文利用MaxEnt模型模拟出的野牦牛全新世以来的适生区指数，H来源于金孙梅等计算得出的极端环境指数。参数选择原因为：① 青藏高原是人类活动和动植物生存适应极端环境的典型区域。极端环境指数的计算是基于海拔、地形起伏度、地被指数、水网密度指数、温湿指数、风寒指数、人体舒适度及绝对含氧量自然因子指标进行的计算，其反映的是人类活动强度指标，这些指标在一定程度上为本文讨论野牦牛驯化的潜在时间提供了环境背景。② 潜在驯化时间的计算是将本文模拟出的野牦牛适生区与极端环境指数进行计算得到的。野牦牛适生区指数愈大，表示野牦牛愈适宜生存在该区域；极端环境指数愈大，表示环境愈良好，人类愈适宜生存。本文通过对二者进行指数计算得出青藏高原野牦牛潜在驯化指数，计算这一指数的前提是本文认为野牦牛的驯化过程与其所处的高原环境和人类活动有着不可分割的紧密联系。
为了确定潜在驯化区的区域范围，本文将野牦牛适生区与人类极端环境进行叠加，将二者重叠区域确定为潜在驯化区。本文将野牦牛的较高适生区—高度适生区与极端环境的中极端区—较低极端区—低极端区进行叠加。将中极端区与较高适生区—高度适生区栅格数据叠加结果定义为低潜在驯化区，较低极端区—低极端区与较高适生区—高适生区栅格数据叠加结果定义为高潜在驯化区。

3 结果与分析

3.1 主导环境因子与适生区等级划分

结合刀切法来判断各个环境变量对于野牦牛适生区分布的贡献率，结果发现野牦牛适生区主要受最冷季度平均温度、降水量变异系数、最湿季度降水量和每年积雪天数4个环境变量的影响。依据MaxEnt模型模拟结果，利用最大训练灵敏度加特异性（Maximum Training Sensitivity Plus Specificity, MaxSS）[30]结合自然间断点分级法进行分级。最终将野牦牛的适生区划分为4个等级：低适生区（0~0.31）、中适生区（0.31~0.49）、较高适生区（0.49~0.74）、高适生区（0.74~1.00）。

3.2 模型精度评价

利用受试者工作特征（ROC）曲线下面积（AUC）来评估模拟结果的精确度[17]，ROC曲线分析法中曲线的横坐标代表实际上这一位点没有该物种分布而被预测到有分布的概率，纵坐标代表实际上该点物种有分布而且被正确预测到的概率，AUC值不受影响[31]。AUC值的范围在0~1之间，当AUC值越接近1时，环境变量与分布模型之间的相关性越大，模型的预测精度越高[32]。AUC值的评价标准在0.5~0.6为不及格；0.6~0.7为较差；0.7~0.8为一般；0.8~0.9为较好；0.9~1.0为优秀[33]。将全新世每隔500 a的环境变量代入到模型中运行，经过10次重复最终得到ROC曲线下AUC值均大于0.9，处于0.9~1之间（图3），这表明此次模型模拟的结果较好并且精度较高。
图3 MaxEnt模型对野牦牛预测结果的ROC曲线验证

Fig. 3 ROC curve validation of MaxEnt model for predection of wild yak distirbutions

野牦牛常喜群居生活[22]，以多种禾本科植物、非草本非禾本科植物以及矮小灌木为食，主要分布在高山草甸、高山干旱草原和荒漠草原这3种草地类型，生活在海拔3200~5400 m[34]，高山草甸区域是野牦牛的最适栖息地。青海野牦牛夏季以高山草甸的嵩草为食，秋天以高山干旱草原上的针茅为食。羌塘保护区野牦牛以苔草和垫状驼绒藜为食[29]。文献记载西藏自治区野牦牛的两个集中地，一个是阿鲁山脉和若拉岗日；另一个是若拉岗日以东的火山岩山丘[34]。本文模拟结果显示，全新世以来野牦牛在青藏高原的适生区分布主要集中在青海湖盆地、祁连山脉、青海高原、藏北高原西部等地区。这些地方的海拔均在3000 m以上，植被类型大多为高寒草甸、灌丛、高山灌木草甸和垫状性植被，与前人研究表明得出的野牦牛适宜生存条件基本一致，与文献记载的具体地址也大致吻合，由此可以进一步证明本文模拟结果的正确性和合理性。

3.3 全新世以来野牦牛在青藏高原的生境适宜区

全新世早期（11.0—9.0 ka BP，图4a~4d），MaxEnt模型模拟结果显示在高原东北部，野牦牛高度适生区主要分布在祁连山脉，较高适生区和中度适生区以高度适生区为中心向四周扩散，向东扩散至大通山东北缘，向南扩散至柴达木盆地西北缘，较高适生区和中度适生区扩散方向一致，均向高原的东南方向扩散；在高原北部，高度适生区分布在昆仑山西段山地高原区，较高适生区和中度适生区在阿尔金山西段有零星分布；在高原西北部，适生区在新疆阿克陶县有小范围零星分布；在高原腹地西部地区，高度适生区主要分布在昆仑山西段山地高原区，较高适生区和中度适生区沿高度适生区向四周扩散；在腹地东部地区，高度适生区分布在布尔汗布达山、巴颜喀拉山及卡日曲，较高适生区和中度适生区分布在藏北高原东部和三江源地区；在高原南部，高度适生区分布在藏南高山谷地东段，较高适生区和中度适生区分布在念青唐古拉山和喜马拉雅山东段之间海拔4000 m的高原山地区。在高原东南部，高度适生区分别在长江—澜沧江上游及横断山脉，较高适生区和中度适生区分布与高度适生区相同，沿高度适生区向四周扩散。
图4 全新世时期野牦牛适生区分布动态

Fig. 4 Dynamics of suitable distribution area for wild yak during the Holocene

全新世早中期（9.0—6.0 ka BP，图4e~4j）野牦牛适生区与早期相比分布范围明显扩大，逐渐向高原东部移动扩散。在高原东北部，适生区沿祁连山继续向高原东部扩散；在高原北部，高度适生区沿着昆仑山逐渐向高原内部缩减，较高适生区和中度适生区在昆仑山西段海拔3000 m的山地高原区有连续分布；在高原西北部，适生区沿着喀喇昆仑山，在帕米尔高原东南部有斑点状分布；在高原腹地，适生区由东西两侧向中心扩散，腹地西部向东扩散至83°E，分布在昆仑山西段山地高原区和冈底斯山脉，腹地东部扩散至87°E，分布在藏北高原东部、青南高原、可可西里山脉地区；在高原南部，除在6.5—6.0 ka BP时，高原南部的高度适生区完全消失，其他时间段适生区分布范围保持稳定；在高原东南部，长江—澜沧江上游的中度适生区转变为了较高适生区。
全新世中晚期（6.0—3.0 ka BP，图4k~4p）野牦牛适生区占据了高原大部分地区。在高原东北部，野牦牛高度适生区沿着祁连山和青海湖盆地向高原内部大面积扩散，扩散至柴达木盆地东部，较高适生区和中度适生区扩展至柴达木盆地东北缘和黄河上游地区。在高原北部，高度适生区扩张至昆仑山北麓一带，较高适生区和中度适生区与其扩散方向一致。在高原西北部，高度适生区在帕米尔高原东南部有零星分布。在高原腹地，高度适生区逐渐向腹地中心扩散，以冈底斯山为西南界限，向着高原东北扩张至阿里地区、羌塘高原、藏北高原北部，较高适生区和中度适生区分布在藏北高原。在高原南部，高度适生区在藏南高山谷地区有零星分布，较高适生区和中度适生区分布在藏南高山谷地区。在高原东南部，高度适生区在澜沧江上游有小范围斑点状分布，较高适生区和中度适生区在长江—澜沧江上游有大范围分布。

3.4 青藏高原野牦牛潜在驯化时间及区域

本文对青藏高原全新世以来的适生区指数和极端环境指数进行了计算（图5），从四分位数箱线图呈现的结果来看，4.5—4.0 ka BP则为最佳时段。
图5 全新世野牦牛潜在驯化指数

Fig.5 Index of potential domestication of wild yak during the Holocene

野牦牛适生区与人类极端环境的叠加结果显示，全新世早期（图6a~6d），野牦牛潜在驯化区主要分布在长江—澜沧江上游、横断山脉及青海湖盆地局地。而高潜在驯化区分布在长江—澜沧江上游和横断山脉，另外在青海湖盆地东南部局地有零星分布；全新世早中期（图6e~6j），潜在驯化区大体分布一致，分布范围有所扩大，高潜在驯化区在长江—澜沧江上游和横断山脉显著缩小，在藏南高山谷地东段区无显著变化，另外高潜在驯化区在青海湖盆地东北部有小范围扩大；全新世中晚期（图6k~6p），野牦牛潜在驯化区的分布范围较中期相比呈现缩减趋势，高潜在驯化区的分布面积显著扩大，并逐渐向高原东北部扩散。高潜在驯化区在青海湖盆地东北部分布范围稳定，面积显著增加，在长江—澜沧江上游的高潜在驯化区逐渐缩小，在藏南高山谷地逐渐缩小直至消失。
图6 推测的全新世不同时期野牦牛潜在驯化区分布动态

Fig. 6 Potential domestication zones of wild yak in different periods of the Holocene

4 讨论

4.1 全新世野牦牛的时空分布

从青藏高原野牦牛适生区整体分布来看，分布重心经历了由高原东西两侧向高原腹地的转变过程。现将青藏高原全新世以来野牦牛适生区的分布范围分为以下3个阶段概述。
全新世早期，青藏高原的气候环境特点表现为整体气温偏低并波动，植被向草原和疏林草原植被演化[35]。全新世早期青海湖地区（15.3—13.1 ka BP和9.0—6.4 ka BP）的植被环境由灌木草原转变为针叶林草原[36]。而灌木草原和针叶林草原这样的环境状况均不适合野牦牛生存，因此早期野牦牛高度适生区在青海湖盆地并没有分布。全新世早期青藏高原的降水序列重建结果表明青藏高原的降水变化与其他环境演变记录对比显示较为一致[35]。全新世早期青藏高原降水量较高，全新世早期的初期阶段降水量与现代基本 持平，其后迅速增加。全新世早期青藏高原东北部哈拉湖地区发育以蒿属、禾本科、藜科和莎草科等植被为主的高寒草甸植被类型[37]。植被的变化为野牦牛提供了适宜的栖息地与足够的食物资源，而野牦牛高度适生区在哈拉湖地区广泛分布，应该与这一地区发育的高寒草甸植被密切相关。
全新世早中期，高原的水热条件逐渐改善，气候湿润。该时期的平均降水量高出现代80 mm[35]。多条气候记录[38⇓⇓⇓⇓-43]（图7）表明此时高原环境相对全新世早期温度较高、降水较多。较为温湿的环境，使得植被生长较旺盛，植物生物量较高[43]，这也与模拟结果所反映的全新世早期到早中期野牦牛适生区扩张相吻合。此时段青海湖盆地孢粉浓度明显增加[44]，植被覆盖度及丰富度与早期相比明显增加，植被类型为高山森林/灌丛草原[44]，表明野牦牛的食物资源在此时段增多，这也与模拟结果在该地区高度适生区进一步扩张相对应。高原腹地仲达剖面孢粉带显示，在全新世早中期草本和灌木花粉占据绝对优势，以蒿属、蒲公英属、禾本科等占绝对优势，蒿属和藜科花粉含量明显增多，表明此时高原腹地为高寒草原植被。另外结合此剖面的粒度、磁化率和色度指标，表明降水量进一步增加、有机质积累较好、生物生产量较高[45]，这与模拟结果在高原腹地的进一步扩张相一致。全新世早期到早中期，由于气候逐渐暖湿，环境状况逐渐好转，同时野牦牛的适宜栖息地和食物资源都有所增加，因此该阶段野牦牛适生区略有扩张，但其扩张趋势并不明显。
图7 全新世时期青藏高原温度、降水变化与青海湖盆地浪格日真菌孢子浓度曲线集成

Fig. 7 The temperature and precipitation variation over the Tibetan Plateau during the Holocene and Langgeri fungal spore concentration in Qinghai Lake Basin

全新世中晚期青藏高原的气候特点表现为气温整体波动幅度较大，气候趋于冷干[46]。中晚期降水变化较为平稳，波动较小[46]。此时高原腹地仲达剖面的粒度、磁化率和色度指标显示，降水丰沛，有机质积累较好且植被覆盖度高，生物生产量较高，指示气候温凉偏冷干[45]。莎草科是青藏高原高寒草甸和草甸草原中的主要花粉类型，其多分布于冷湿的环境中。仲达剖面花粉组合结果显示[45]，中晚期莎草科含量达到剖面最高，指示中晚期此区域植被可能从中期的高寒草原逐步向高寒草甸演变[45]。由于野牦牛较适应冷干的气候环境，所以此时野牦牛适生区占据了高原腹地绝大部分地区，本文模拟结果反映出的野牦牛适生区与孢粉所反映环境条件较为一致。已有古环境研究表明，5.8 ka BP长江源区赛涌措湖岩芯中烧失量增加，而粒度指示的湖泊水位下降，表明气候整体趋于干旱[47]；6.0—2.9 ka BP雅鲁藏布江中游地区气候相对温干[48]。由于长江—澜沧江上游的气候趋于干旱，植被状况变差，无法满足野牦牛在此地长时间生存和大面积扩张，这与中晚期野牦牛高度适生区在长江—澜沧江上游逐渐缩减相吻合。全新世早中期至中晚期，青藏高原内气候趋于冷干，且植被逐渐向高寒草甸演变，更加符合野牦牛适宜的生存环境，同时可供野牦牛食用的食物资源也较为充足，所以扩张趋势与上一阶段相比更加明显。
综上，从全新世早期开始，野牦牛适生区便集中分布在高原的高海拔地区，到全新世中晚期野牦牛适生区基本占据了高原内高海拔地区；从全新世早期开始气候逐渐向好，但是适生区的分布范围却没有大幅度的扩张，反而是在全新世中晚期野牦牛适生区在高原大幅扩张，而导致这一变化的主要原因是气候的冷干更加符合野牦牛适宜的生存条件。

4.2 潜在驯化时间及区域论证

目前，青藏高原上出土牦牛遗存的考古遗址点共有10个，分别是西藏拉萨曲贡遗址（3750—3500 cal a BP）[12]、青海都兰夏尔雅玛可布遗址（3400—3200 cal a BP）[49]、塔温搭里哈遗址（3400—2500 cal a BP）[49]和热水墓群（1200—1100 cal a BP）[50]、青海玉树尕拉遗址（2900—400 cal a BP）[51]、西藏札达丁东居址（2400—2100 cal a BP）[52]、格布赛鲁墓地（2300—2100 cal a BP）[53]和噶尔故如甲木墓地（2000—1800 cal a BP）[54-55]、卡尔东遗址（1500—1300 cal a BP）[56]以及西藏那曲察秀塘祭祀遗址（1100—900 cal a BP）[57]，其中位于西藏拉萨的曲贡遗址（3750—3500 cal a BP）年代最早，且出土的牦牛骨骼遗存数量最多。在该遗址中出土了绵羊、牦牛和狗等动物遗存，充分说明了当时家畜饲养的存在，而且出土的牦牛骨骼个体不大、细角，说明其为家牦牛[12]。青海都兰夏尔雅玛可布遗址（3400—3200 cal a BP）和塔温搭里哈遗址（3400—2500 cal a BP）位于柴达木盆地，在这两个遗址中也均有出土牦牛遗存[49]。以上考古证据表明在3750 cal a BP青藏高原先民已经开始饲养驯化后的牦牛了[58]。除上述考古遗址中发现的牦牛遗存外，也有其他证据可以为牦牛驯化历史提供新线索，例如，青海省都兰县诺木洪搭里他里哈遗址出土了用牦牛毛纺成的毛绳、牦牛造型的陶制雕塑和围栏遗存等[59]；青海省野牛沟发现了刻有牦牛形象的岩画，此岩画点经过微腐蚀断代法，测定的年代约为3200 a BP[60-61]。此外，位于青海湖盆地的江西沟2号遗址的粪生真菌总浓度显示在4.5—4.0 ka BP时有明显的增加，表明在该时段青海湖盆地存在明显的畜牧活动[62]。狼毒是一种毒性较大的杂草，属于放牧家畜厌食种类，表层土壤和沉积物中狼毒属花粉增加反映出由放牧引起的草地退化[63]。而在共和盆地更尕海钻孔岩芯中花粉记录显示狼毒属花粉约在4.7 ka BP开始增加，指示此时段更尕海附近放牧活动增强[63]。通天河流域的老大桥1号剖面的粪生真菌总浓度在4.0 ka BP左右达到整个沉积阶段的峰值，表明这一时期畜牧活动增强[64]。这与本文提出的青藏高原野牦牛的潜在驯化时间4.5—4.0 ka BP基本一致。
本文结合诸多考古证据、环境代用指标证据、基因证据和其他证据的综合考量，认为青藏高原野牦牛潜在驯化时间为4.5—4.0 ka BP左右。从时间先后来看，青藏高原牦牛从驯化到成为高原的重要的产业，经历了从4.5—4.0 ka BP开始驯化，再到约3.0 ka BP开始饲养驯化后的牦牛，再到1.0 ka BP时期形成了高原独特的产业的过程。图6n展示了青藏高原野牦牛在4.5—4.0 ka BP的潜在驯化区域，从图中可以看出，在此时段野牦牛的潜在驯化区主要集中分布在长江—澜沧江上游、横断山脉和青海湖盆地。
需要提及的是上述考古发现驯化牦牛遗存的10个遗址点位置与野牦牛适生区基本相吻合（图8）。来自青藏高原东北部的动植物遗存证据则表明，约在3.6 ka BP麦作农业的传入与扩张促进了人类大规模占据青藏高原海拔2500 m以上高海拔地区[65]，就是在这一时期，尽管气候逐渐变冷，但却是史前人类的第二次群体增长的时期，有学者对牦牛的群体历史进行模拟，结果发现在这一时期家养牦牛经历了一次约6倍的群体扩张[66⇓-68]。青藏高原晚全新世时期畜牧业的兴起、人类的大规模扩张和家养牦牛数量迅速增长的时间基本一致。晚全新世时期遗址点所代表的畜牧业发展让部分野牦牛远离了原本的适生区范围，而更加接近人类的活动范围。
图8 青藏高原出土牦牛遗存点及4.5—4.0 ka BP野牦牛适生区

Fig. 8 Sites unearthed yak remains and suitable distribution area for wild yak during 4.5-4.0 ka BP on the Tibetan Plateau

青海湖盆地的浪格日剖面鉴定出的真菌孢子类型中，Sporormiella spp.、Podospora spp.和Sordaria spp.、Tripterospora spp.、Coniochaeta cf. ligniaria、Delitschia A和Urocystis spp.等畜牧活动指示性种属均有出现。在此剖面真菌孢子总浓度记录中，上述畜牧活动指示性种属在8.5—5.5 ka BP有零星出现，表示全新世早中期，青海湖盆地畜牧活动处于初级阶段[38]；在5.5—3.5 ka BP粪生真菌孢子总浓度逐渐增加，指示畜牧活动逐渐发展并扩张，且大型食草动物的数量开始增加[43]。另外，在青海湖151旧石器遗址下部文化层的动物遗存中，根据动物体型大小将其划分为大型有蹄类动物（如野牦牛（Bos grunniens）和野马/野驴（Equus sp.））、中型有蹄类动物（如马鹿（Cervus elaphus））、小型有蹄类动物（如普氏原羚（Procapra przewalskii））和小型哺乳动物（如野兔（Lepus sp.）和旱獭（Marmota sp.））[69]。说明青海湖盆地很可能存在狩猎野牦牛的活动[70]。通过上述考古证据及粪生真菌孢子总浓度所反映出来的证据表明，青海湖盆地确实存在驯化野牦牛的可能性。本文将青藏高原细石器时期和新石器时期遗址点核密度与青藏高原野牦牛4.5—4.0 ka BP的潜在驯化区进行叠加（图9），发现这两个时期在青藏高原东北部与野牦牛潜在驯化区均有重叠的区域，说明在这两个时期野牦牛的潜在驯化区很可能受到不同人群行为活动的影响，从细石器时期到新石器时期生活在该区域的人群持续的进行驯化动物行为活动并逐渐成熟，而青藏高原东北部最为集中的潜在驯化区域分布在青海湖盆地。除此之外，根据现有的野牦牛分布数量的初步统计发现，青海省现有1.6万头野牦牛，其中约3/4分布在曲麻莱县，可见曲麻莱县野牦牛资源极为丰富。曲麻莱县位于三江源核心区，处于通天河上游地段，这也与本文模拟计算得出的潜在驯化区相吻合，由此也进一步说明了长江—澜沧江上游和横断山脉也存在驯化野牦牛的潜在性。
图9 青藏高原新石器时期和细石器时期遗址点核密度图与潜在驯化区叠加图

Fig. 9 Kernel density of Neolithic and Microlithic sites and potential domestication areas on the Tibetan Plateau

综上，青藏高原野牦牛发生驯化的时间可能为4.5—4.0 ka BP，在这一时期高原的野牦牛潜在驯化区在青海湖盆地和长江—澜沧江上游、横断山脉；就目前的证据而言，青海湖盆地驯化野牦牛的潜在性略高于长江—澜沧江上游和横断山脉。

5 结论

本文利用MaxEnt模型模拟和指数计算得出全新世青藏高原野牦牛适生区和潜在驯化时间和区域，结果表明：① 影响野牦牛分布的主导因子为最冷季度平均温度、降水量变异系数、最湿季度降水量、每年积雪天数。② 高原上野牦牛适生区分布范围从全新世早期至中晚期整体呈现逐渐扩大的趋势，适生区主要分布在青海湖盆地、祁连山脉、青海高原、藏北高原西部等地区；而导致这种趋势的主要原因是晚期冷干的气候条件更加符合野牦牛生活的环境。③ 野牦牛最有可能发生驯化的时间在4.5—4.0 ka BP左右，而发生驯化地点潜在性最高的是青海湖盆地，其次是长江—澜沧江上游和横断山脉，这也与诸多考古证据相契合。

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