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2024 , Vol. 79 >Issue 11: 2830 - 2848

DOI: https://doi.org/10.11821/dlxb202411009

水文地理与环境研究

异龙湖草—藻型稳态转换的碳氮磷化学计量特征及埋藏量估算

  • 杨关绍 , 1 ,
  • 温雯雯 1 ,
  • 王旭 1 ,
  • 郭雯 2 ,
  • 王明果 3 ,
  • 黄林培 , 1 ,
  • 孔令阳 1 ,
  • 李蕊 1 ,
  • 陈光杰 1 ,
  • 王教元 4
展开
  • 1.云南师范大学地理学部 云南省高原地理过程与环境变化重点实验室，昆明 650500
  • 2.河北省丰宁满族自治县气象局，承德 068350
  • 3.云南省地矿测绘院有限公司，昆明 650217
  • 4.淮阴师范学院，淮安 223300
黄林培(1982-), 男, 广东潮州人, 博士, 副教授, 硕士生导师, 主要研究方向为同位素地球化学研究。E-mail:

杨关绍(1998-), 男, 云南曲靖人, 硕士生, 主要研究方向为同位素地球化学研究。E-mail:

收稿日期: 2024-01-22

  修回日期: 2024-09-24

  网络出版日期: 2024-12-02

基金资助

国家自然科学基金项目(42067064)

国家自然科学基金项目(42101155)

云南省重点研发计划(202203AC100002-02)

云南省西南联合研究生院科技专项(202302AP370001)

云南省野外科学观测研究站(202305AM070002)

兴滇英才支持计划(XDYC-QNRC-2022-0034)

收起

Carbon, nitrogen, phosphorus stoichiometry and burial estimation of macrophyte- to algae-dominated stage of Yilong lake

  • YANG Guanshao , 1 ,
  • WEN Wenwen 1 ,
  • WANG Xu 1 ,
  • GUO Wen 2 ,
  • WANG Mingguo 3 ,
  • HUANG Linpei , 1 ,
  • KONG Lingyang 1 ,
  • LI Rui 1 ,
  • CHEN Guangjie 1 ,
  • WANG Jiaoyuan 4
Expand
  • 1. Yunnan Key Laboratory of Plateau Geographic Processes and Environmental Change, Faculty of Geography, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China
  • 2. Meteorological Bureau of Fengning Manchu Autonomous County, Chengde 068350, Hebei, China
  • 3. Yunnan Geological Mine Mapping Academy Co., Ltd, Kunming 650217, China
  • 4. Huaiyin Normal University, Huai'an 223300, Jiangsu, China

Received date: 2024-01-22

  Revised date: 2024-09-24

  Online published: 2024-12-02

Supported by

National Natural Science Foundation of China(42067064)

National Natural Science Foundation of China(42101155)

Yunnan Provincial Key Research and Development Program(202203AC100002-02)

Science and Technology Projects of Southwest Joint Graduate School of Yunnan Province(202302AP370001)

Yunnan Provincial Department of Science and Technology Field(202305AM070002)

Revitalizing Yunnan Talents Support Program(XDYC-QNRC-2022-0034)

Fold

摘要

了解湖泊沉积物中C、N、P化学计量特征对于加强陆地水域生态系统化学计量学研究和揭示草型、藻型不同湖泊生态系统生源要素响应轨迹具有重要意义。本文基于覆盖全湖的20根短钻岩芯，对云南浅水富营养湖泊异龙湖沉积物有机碳（TOC）、总氮（TN）、总磷（TP）进行测定与分析，结合前人对异龙湖稳态转换发生的对应沉积深度划分，探讨了水体富营养化驱动的草型、藻型湖泊演化阶段对沉积物化学计量特征的影响。结果表明，湖泊沉积物C、N、P化学计量特征存在明显的时空异质性，异龙湖藻型湖泊阶段TOC、TN和TP含量分别为(4.83±1.47)%、(0.42±0.09)%和(0.04±0.01)%，均显著高于草型湖泊阶段的(3.87±0.98)%、(0.31±0.08)%和(0.03±0.02)%。藻型湖泊阶段的C∶N∶P值为347∶26∶1，较草型湖泊阶段（519∶35∶1）显著下降，反映了水体富营养化驱动下草—藻型稳态转换过程的水生植物群落更替和水环境参数改变对低内稳态有机个体在生态化学计量学上的影响。在不同元素之间，受有机质来源组成、化学元素的功能及活性差异等多因素影响，异龙湖沉积物中C、N元素主要在河流入湖口及沿岸带富集而P元素在深水区富集，导致P元素与C、N元素间的耦合性较低。在表层0~15 cm，异龙湖沉积物TOC、TN和TP埋藏量分别为1829 t/km2、160 t/km2和16 t/km2，顶部0~5 cm（藻型湖泊阶段）的平均埋藏速率较10~15 cm（草型湖泊阶段）升高30%~36%，但受含水率影响，10~15 cm的储量是顶部0~5 cm的1.5倍。与其他富营养化湖泊对比发现，温度极大地影响着湖泊有机质的有效埋藏，对湖泊沉积物C、N、P的源、汇功能起到关键的调控作用。异龙湖较高的水温使得底泥营养盐容易释放到湖泊水体中形成二次污染，加剧了湖泊生态修复的难度。本文揭示的湖泊生态化学计量及储量特征可为深化高原湖泊C、N、P循环认识与评估营养盐埋藏提供重要的科学依据。

关键词： 异龙湖; 富营养化; 草型和藻型湖泊; 生态化学计量学; 碳氮磷储量

本文引用格式

杨关绍 , 温雯雯 , 王旭 , 郭雯 , 王明果 , 黄林培 , 孔令阳 , 李蕊 , 陈光杰 , 王教元 . 异龙湖草—藻型稳态转换的碳氮磷化学计量特征及埋藏量估算[J]. 地理学报, 2024 , 79(11) : 2830 -2848 . DOI: 10.11821/dlxb202411009

Abstract

Understanding the stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) in lake sediments is of great significance in enhancing the stoichiometric studies of terrestrial water ecosystems and revealing the response trajectory of biogenic elements between macrophyte- and algae-dominated lake ecosystems. Based on 20 sediment cores covering the whole lake, the total organic carbon (TOC), total nitrogen (TN) and total phosphorus (TP) in the sediments of shallow eutrophic Yilong lake were measured, and the influence of macrophyte- and algae-dominated lake on the carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry was discussed. The results showed that the stoichiometric characteristics of C, N and P in lake sediments presented spatial and temporal heterogeneity. The contents of TOC, TN and TP in the algae-dominated stage of Yilong lake were (4.83±1.47)%, (0.42±0.09)% and (0.04±0.01)%, respectively, which were significantly higher than those in the macrophyte-dominated stage ((3.87±0.98)%, (0.31±0.08)% and (0.03±0.02)%, respectively). The C∶N∶P value of 347∶26∶1 for the algae-dominated lake stage was significantly lower than that of the macrophyte-dominated lake stage (519∶35∶1). This reflected the effect of aquatic plant community succession during the macrophyte- to algae-dominated stage transformation, and the impact of altered water environments on the ecological stoichiometry of low homeostasis organisms. Among different elements, due to the composition of organic matter sources, the function and activity of chemical elements, the C and N elements in sediments of Yilong lake were mainly enriched in the estuary and littoral zone, while the P element was enriched in the deep-water area, resulting in a low coupling between the P element and the C and N elements. In the surface 0~15 cm layer, the burial amounts of TOC, TN and TP in the sediments of Yilong lake were 1829 t/km2, 160 t/km2 and 16 t/km2, respectively. The average burial rate in the top 0~5 cm (algae-dominated stage) was elevated by 30%-36% compared to the bottom 10~15 cm (macrophyte-dominated stage), but burial in the bottom 10-15 cm layer was 1.5 times higher than in the top 0-5 cm layer, as affected by water content. Comparison with other eutrophic lakes revealed that temperature greatly influenced the effective burial of organic matter in lakes and played a key role in regulating the source and sink functions of C, N and P in lake sediments. The high water temperature of Yilong lake made it easier for sediment nutrients to be released into the lake water, which aggravated the difficulty of lake ecological restoration. The ecological stoichiometry and burial characteristics of lake revealed in this study can provide an important scientific basis for deepening the understanding of C, N and P cycles in plateau lakes and evaluating nutrient burial.

Key words： Yilong lake; eutrophication; macrophyte- and algae-dominated lake; ecological stoichiometry; storage of carbon, nitrogen and phosphorus

1 引言

生态化学计量学结合了生物学、化学与物理学等基本原理，可以作为研究生态系统能量平衡和多重化学元素平衡的学科[1]。生态化学计量学研究最早是针对海洋生态系统开展的，Redfield[2]在1958年首次揭示了海洋浮游生物具有稳定的碳、氮、磷（C、N、P）比值。陆地生态系统中，对土壤化学计量特征的关注较多，针对中国土壤的研究发现，高寒地区C∶N为13.6（摩尔比，下同），大于暖温带的10.7，而热带及亚热带地区C∶P为78、N∶P为64，均高于温带荒漠带的32（C∶P）和26（N∶P）[3]，指示土壤C、N、P化学计量特征受到区域水热条件差异的影响显著[4]。水域生态系统尽管不如陆地生态系统复杂多样，但水域生态系统容易受到来自流域输入及水体内部的双重影响，同样面临着诸多生态环境问题[5-6]，如水体富营养化等[7-8]。水生生物由于依赖水中营养物质进行代谢而对水环境的稳定性较为敏感，水环境的改变势必对水生生物群落及其化学计量特征产生明显影响，然而目前关于陆地水域生态系统的化学计量学研究仍相对匮乏。湖泊湿地生态系统具有独特的水文、植被、土壤等自然环境特征[9-10]，其沉积物集合了流域陆生植物、土壤有机质和水生植物等有机物质，因此湖泊沉积物较为完整地记录了湖泊水体营养状况转变、植物群落更替以及流域气候变化等重要历史信息[11-12]。了解沉积物中C、N、P化学计量特征对于加强陆地水域生态系统化学计量学研究和揭示水体富营养演化过程湖泊生态系统生源要素响应轨迹具有重要意义。
湖泊沉积物与土壤作为上覆植物有机残体及微生物综合作用的载体[13⇓-15]，其C、N、P化学计量特征具有相似的指示意义，但与土壤不同的是，受流域输入的影响，湖泊沉积物蓄积的有机物来源丰富多样，汇集了更大集水面积的外源有机质[16]，可反映湖泊内部及流域尺度上的生态化学计量特征。研究表明，植物体不同的生理结构以及环境因子，导致C、N、P在不同植物中含量不同[17]。通常陆生植物C含量高[18-19]，而浮游植物的则较低[20]，沉水植物N、P含量高于挺水植物与浮叶植物[21]。因此，不同的植物群落组成会影响沉积物化学计量特征[14]。对白洋淀不同水生植物群落分布区的研究发现，其C、N、P化学计量特征存在明显差异[15]。湖泊在演化过程中，通常会出现两种不同的稳态系统，草型清水稳态系统与藻型浊水稳态系统[22]，草—藻型稳态转换导致湖泊植物群落组成发生显著变化[23]，必然对湖泊生态化学计量特征产生影响，并记录在沉积物中。长江中游浅水湖泊[24-25]、德国Kleiner Gollinsee湖[26]以及美国Apopka湖[27]的研究发现，沉积物C∶N值在草型湖泊阶段高于藻型湖泊阶段。针对湖北不同湖泊的研究发现，沉积物TP含量在藻型湖区明显高于草型湖区[28]，在藻型湖泊阶段显著高于草型湖泊阶段[29]。可见湖泊沉积物C、N、P化学计量特征在空间上和时间演化序列上均存在差异，但目前的研究以单一岩芯的分析为主，且主要集中在C、N元素的关系上，对P元素的关注比较少，缺乏C、N、P三者协同响应湖泊环境演变的研究[30⇓-32]。
云南湖泊众多，其中异龙湖为云南省九大高原湖泊之一，由于长期受人类活动影响，水体富营养化严重[33]。2009年异龙湖发生了草—藻型湖泊稳态转换[34]，沉水植物消失殆尽，藻类过量生长，植物群落结构[35]、有机质来源构成[36]发生了显著改变。为探究异龙湖稳态转换过程中沉积物C、N、P生源要素化学计量特征，本文采集了覆盖全湖的20根沉积岩芯，根据前人对异龙湖草型、藻型阶段的划分[36]，对两个阶段沉积物C、N、P含量及化学计量特征进行对比分析，并结合水质、沉水植物、浮游植物等现代调查结果，探讨沉积物C、N、P化学计量特征对湖泊水质、水生植物群落变化的响应关系及其驱动机制。同时，针对沉积物表层（0~15 cm）作为环境梯度（pH、溶解氧等）变化最大的层位[37-38]，是C、N、P等生源要素的主要释放源[39]，开展了异龙湖表层沉积物0~15 cm的TOC、TN、TP埋藏量估算，并对异龙湖底泥污染释放风险进行评估。研究结果可为异龙湖流域生态保护工作与科学评价湖泊碳氮磷埋藏能力提供借鉴。

2 研究区概况与研究方法

2.1 研究区域

异龙湖（23°39′N~23°42′N, 102°30′E~102°38′E）位于云南省红河哈尼族彝族自治州石屏县，属于云南九大高原湖泊之一，是红河州境内最大的湖泊，湖泊面积为31 km2，流域面积为360.4 km2[40]，属珠江水系。湖泊最大水深为3.9 m，平均水深为2.9 m，正常蓄水位1414.2 m。异龙湖流域分属异龙镇、宝秀镇与坝心镇，是石屏县经济最发达、城镇化水平最高的区域，流域位于亚热带高原季风气候区，日温差较大，年温差较小，干湿季分明，雨热同期，流域多年平均降水量为919.9 mm，多年平均蒸发量为1034.5 mm[41]。20世纪60年代，异龙湖受工业污染源输入影响较小，湖泊营养水平低，属于草型湖泊[42]，水体浮游植物个体数量仅为8.41×106 cell/L[42]，其中种类和数量较多的门依次是硅藻>蓝藻>绿藻>甲藻。沉水植物由海菜花（Ottelia acuminata）、马来眼子菜（Potamogeton malaianus）、篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）、大茨藻（Najas marina）、水车前（Ottelia alismoides）、轮叶黑藻（Hydrilla verticillata）、苦草（Vallisneria natans）等群落组成[43]。2009年是异龙湖发生草—藻型稳态转换的重要时期，稳态转换发生后，植物群落发生了显著变化，藻类密度大幅度提高[34]，以蓝藻门为主，其中蓝藻门的拟柱胞藻（Cylindrospermopsis raciborskii）成为水华优势种，细胞密度达200×108~450×108 cell/L[35]。沉水植物覆盖度显著下降，多为篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）、穗状狐尾藻（Myriophyllum spicatum）等耐污种零星分布于浅水湖区[35]。

2.2 样品采集与处理分析

本文于2020年在异龙湖全湖布设了20个采样点，利用HTH沉积物重力钻（瑞典PylonexAB公司）在每个采样点各采集了一根岩芯，岩芯编号为YLH-1~20（图1），采集过程中，所有岩芯沉积物—水界面分明，均没有出现明显的扰动，所有岩芯沉积物平均深度为28.4 cm。采集后的沉积物岩芯无扰动运回实验室，按1 cm分层后装入密封袋里，经冷冻干燥机干燥后避光保存。此外，在异龙湖系统采集了沉水植物与浮游植物样品以开展两类生物样品化学计量特征测试，其中沉水植物包括穗状狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）、大茨藻（Najas marina）、光叶眼子菜（Potamogeton lucens）、苦草（Vallisneria natans）、黑藻（Hydrilla verticillata）共12个样品，浮游植物利用22 μm浮游生物网采集了14个样品。沉水植物与浮游植物样品带回实验室经过前处理后，冻干保存待测。
图1 异龙湖流域及采样点位置

Fig. 1 The watershed feature and sampling sites of Yilong lake

为了更加综合地评估湖泊水质状况，开展了为期一年的湖泊水质监测（2020年6月、9月、12月与2021年3月，共4个季度），在现场利用多参数水质分析仪（YSI6600V2）测定水体酸碱度（pH）和水温（WT），用赛氏刻度盘测定水体的透明度（SD）。用1 L洁净的样品瓶于各采样点采集异龙湖0.5 m的表层水，低温避光保存运回实验室后，用于水体总磷（TP）与总氮（TN）浓度的测定，其中一部分水样经过玻璃纤维滤膜过滤后，得到的滤膜采用锡箔纸包裹保存用于叶绿素a（Chl-a）浓度的测定。
湖泊水质的测定方法参考《水和废水检测分析方法》[44]，其中TN浓度采用碱性过硫酸钾—紫外分光光度法测定，TP浓度采用钼锑抗分光光度法测定，Chl-a浓度采用丙酮萃取—分光光度法进行测定。并且参考综合营养状态指数法（Trophic Level Index, TLI）以Chl-a为基准，选取TN、TP、SD为参数进行湖泊的营养状态评价[45-46]，计算公式为：
T L I ( ∑ ) = ∑ j = 1 m W j × T L I ( j )
式中： T L I ( ∑ )为综合营养状态指数；j为具体的参数； W j为第j种参数的营养状态指数的相关权重； T L I ( j )为第j种参数的营养状态指数。
各参数营养状态指数计算公式为：
T L I ( C h l - a ) = 10 ( 2.5 + 1.086   l n C h l - a
T L I ( T P ) = 10 ( 9.436 + 1.624   l n T P )
T L I ( T N ) = 10 ( 5.453 + 1.694   l n T N )
T L I ( S D ) = 10 ( 5.118 - 1.94   l n S D )
式中：Chl-a的单位为mg/m3；SD的单位为m；TN、TP的单位均为mg/L。
按照分级，湖泊营养状态可分为5个等级， T L I ( ∑ ) ≤ 30，为贫营养状态；30 < T L I ( ∑ )≤ 50，为中营养状态；50 < T L I ( ∑ ) ≤ 60，为轻度富营养状态；60 < T L I ( ∑ ) ≤ 70，为中度富营养状态； T L I ( ∑ ) > 70，为重度富营养状态。
沉水植物、浮游植物、沉积物样品TOC、TN含量使用Flash EA元素分析仪（美国 Thermo Scientific），采用快速燃烧法测定[47]。沉水植物、浮游植物TP含量采用H2SO4-H2O2消解后，用钼锑抗分光光度法进行测定[48-49]，沉积物TP含量采用碱熔—钼锑抗分光光度法测定[50]。
本文中化学计量特征（C∶N、C∶P、N∶P以及C∶N∶P）均采用摩尔比，分析测试在云南省高原地理过程与环境变化重点实验室完成。

2.3 沉积物C、N、P储量估算方法

为更加准确地估算异龙湖沉积物顶部15 cm的TOC、TN、TP储量，空间上利用20个采样点生成的泰森多边形面积进行分区域计算（图2）。垂向上选取各个岩芯中深度为0~5 cm、5~10 cm、10~15 cm（其中YLH-16岩芯长度不足15 cm，选取10~14 cm的样品代表该层位）的样品，最后进行分层、分区域加权累积，计算得出异龙湖沉积物不同层位以及0~15 cm深度范围内的TOC、TN、TP储量。
图2 异龙湖泰森多边形分割图

Fig. 2 The partition map of Tyson polygon segmentation of Yilong lake

沉积物C、N、P储量根据沉积物营养盐（TOC、TN、TP）含量、容重、厚度和湖区面积相乘计算得出[51⇓-53]，其计算公式为：
R = D B D × X × H × S
式中：R为一定深度内的C、N、P储量（t）；DBD为沉积物的干容重（g/cm3）；X表示沉积物中TOC、TN、TP含量（%）；H为沉积物深度（cm）；S表示湖区面积（hm2）。

2.4 异龙湖草型、藻型阶段的划分

根据异龙湖沉积钻孔的测年结果、硅藻群落以及稳定同位素等指标[36,41 -42]，本文划分了异龙湖生态系统稳态转换发生时对应的沉积深度。异龙湖不同湖区采集到的4根沉积岩芯测年结果显示[41]，异龙湖2009年发生稳态转换时，西部湖区对应的沉积深度约为8 cm，中部和东部湖区约为10 cm。由于大型浅水湖泊沉积环境较为复杂，不同湖区沉积速率不一致，导致稳态转换发生时对应的沉积深度略有差别，需进一步结合碳稳定同位素等其他指标来精确划分20根沉积岩芯草、藻型湖泊阶段对应的层位。基于异龙湖4根沉积岩芯的深度—年代模型[41-42]，以及浮游硅藻占比、C/N值和碳稳定同位素组成特征[42]，将指标信号明确的表层0~5 cm统一划分为典型藻型湖泊阶段，以每根钻孔底部显著偏低的浮游硅藻占比、偏高的C/N值和偏正的碳同位素组成的层位划分为典型草型湖泊阶段，由此获得异龙湖草型湖泊阶段在20根钻孔所对应的层位。
根据深度—年代模型计算出异龙湖沉积物0~5 cm深度对应的平均沉积年数约为5 a，5~10 cm的约为8 a，10~15 cm的约为9 a。由此推算，2020年采集到的异龙湖沉积物样品中，顶部0~5 cm对应了藻型湖泊沉积阶段，5~10 cm为草型湖泊向藻型湖泊转变的过渡阶段，而10~15 cm则对应稳态转换之前的草型湖泊沉积阶段，该划分方案与沉积物生物指标、同位素指标结果一致。

3 结果与分析

3.1 异龙湖水质及沉水植物、浮游植物化学计量特征

异龙湖水质调查结果显示（表1），异龙湖水体温度较高，全年平均为(22.62±3.65) ℃，湖泊水体呈弱碱性，pH平均为(8.61±0.14)，水体透明度较低，平均值仅为(0.23±0.05) m，TN、TP浓度较高，分别为(3.43±0.73) mg/L和(97.84±24.93) μg/L，Chl-a浓度全年平均值达到(110.27±83.67) μg/L。计算结果表明，调研期间异龙湖TLI值为72.18，属于重度富营养化湖泊。生物样品中，沉水植物与浮游植物C、N、P含量存在明显差异，沉水植物TOC含量(43.21±2.82)%显著高于浮游植物（(30.92±4.68)%，p<0.001），而TN、TP含量分别为(3.60±0.42)%和(0.11±0.04)%，显著低于浮游植物（分别为(4.47±0.79)%和(0.24±0.03)%，p<0.001）。C、N、P化学计量特征方面，浮游植物C∶N、C∶P以及N∶P值（(8.10±0.33)、(345.17±66.27)、(42.77±8.88)）均显著低于沉水植物（(14.23±2.02)、(1155.44±432.34)、(82.65±33.51)，p<0.001）。
表1 异龙湖水质及沉水植物、浮游植物化学计量特征

Tab. 1 Water quality and stoichiometric characteristics of submerged macrophyte and phytoplankton in Yilong lake

样品类别 指标名称 符号(单位) 平均值±标准差
表层水样 水温 WT(℃) 22.62±3.65
酸碱度 pH 8.61±0.14
透明度 SD(m) 0.23±0.05
总氮 TN(mg/L) 3.43±0.73
总磷 TP(μg/L) 97.84±24.93
叶绿素a Chl-a(μg/L) 110.27±83.67
沉水植物 有机碳 TOC(%) 43.21±2.82
总氮 TN(%) 3.60±0.42
总磷 TP(%) 0.11±0.04
碳氮比 C∶N 14.23±2.02
碳磷比 C∶P 1155.44±432.34
氮磷比 N∶P 82.65±33.51
浮游植物 有机碳 TOC(%) 30.92±4.68
总氮 TN(%) 4.47±0.79
总磷 TP(%) 0.24±0.03
碳氮比 C∶N 8.10±0.33
碳磷比 C∶P 345.17±66.27
氮磷比 N∶P 42.77±8.88

3.2 沉积物TOC、TN、TP组成演化特征

异龙湖YLH-1~20沉积岩芯中TOC、TN、TP组成在空间分布及不同埋藏深度上存在较大的差异性（图3）。TOC、TN和TP的含量变化范围分别为1.74%~9.53%、0.13%~0.70%和0.005%~0.070%，平均值分别为(4.48±1.49)%、(0.37±0.11)%和(0.04±0.02)%。不同沉积岩芯中TOC、TN、TP含量在垂向变化上整体呈现随岩芯深度变浅而逐渐升高的趋势，但在不同岩芯中各元素含量上升幅度有所差异，且个别岩芯未出现明显的含量变化规律，表现出元素组成在沉积演化过程及空间分布上的异质性。在元素间的相互关系上，TN与TOC含量呈显著正相关关系（r=0.91，p<0.01）（图4a），而TP与TOC含量不存在相关关系（图4b），与TN含量存在弱相关关系（图4c）。综合异龙湖20根岩芯的TOC、TN、TP含量，沉积物C∶N、C∶P、N∶P值分别为14.14、425.51和29.58，C∶N∶P近似为426∶30∶1。
图3 异龙湖20根钻孔的TOC、TN、TP含量垂直分布特征

Fig. 3 Vertical distribution of TOC, TN and TP contents from 20 sediment cores in Yilong lake

图4 异龙湖沉积物TOC、TN、TP之间的相关关系

Fig. 4 The relationship between TOC, TN and TP in sediments of Yilong lake

3.3 草型、藻型湖泊阶段C、N、P含量特征分析

异龙湖草型、藻型阶段沉积物TOC、TN、TP含量时空分布格局表明（图5），TOC、TN、TP在草型湖泊阶段平均含量分别为(3.87±0.98)%、(0.31±0.08)%和(0.03±0.02)%，均显著低于藻型湖泊阶段的(4.83±1.47)%、(0.42±0.09)%和(0.04±0.01)%（p<0.01）。相较于草型湖泊阶段，藻型湖泊阶段TOC、TN、TP含量上升幅度分别为24.8%、36.3%和43.3%，TN和TP含量的上升幅度高于TOC含量。空间分布上，TOC和TN含量分布特征具有一致性，在草型、藻型阶段均表现为西部湖区高于中部和东部湖区，其中TOC和TN在草型湖泊阶段的变异系数CV草分别为0.25和0.24，CV藻分别为0.30和0.20。与TOC和TN的空间变化模式不同，TP含量在西部河流入湖口以及东部深水湖区出现高值，与湖泊水深呈显著的正相关关系（图6a），且空间异质性较高，CV草和CV藻分别为0.50和0.34。将异龙湖草型、藻型湖泊阶段沉积物有机质中浮游植物端元贡献率[36]与本文中沉积物TP含量进行相关性分析发现，沉积物TP含量随浮游植物端元贡献率的升高而快速上升（图6b）。
图5 异龙湖草型和藻型湖泊阶段TOC、TN、TP空间分布特征

Fig. 5 Spatial distribution of TOC、TN、TP during the macrophyte- and algae-dominated stages of Yilong lake

图6 异龙湖沉积物TP含量与水深、浮游植物贡献率的相关关系

Fig. 6 The relationship between TP content and water depth, phytoplankton contribution in sediments of Yilong lake

3.4 草型、藻型湖泊阶段C、N、P生态化学计量特征

异龙湖草型、藻型阶段沉积物C、N、P化学计量特征存在明显变化（图7），C∶N∶P在草型阶段为519∶35∶1，而在藻型阶段下降为347∶26∶1。在草型湖泊阶段，C∶N、C∶P和N∶P的平均值分别为14.72±1.45、518.76±401.64和35.18±26.22，显著高于藻型湖泊阶段的13.16±1.43、346.76±187.57和25.81±12.56（p<0.01）。相较于草型湖泊阶段，藻型湖泊阶段C∶N、C∶P、N∶P下降幅度达10.6%、33.2%、26.6%，表明相对C元素而言，N、P元素的富集程度更高，且P元素比N元素更富集。空间分布上，C∶N在湖泊沿岸带相对较高，草型、藻型两个阶段的变异系数分别为CV草=0.10和CV藻=0.11。C∶P和N∶P空间分布规律相似，高值分布在水深较浅区域而低值出现在水深较深区域，C∶P与湖泊水深在草型湖泊阶段的相关系数为r=-0.72（p<0.01），藻型湖泊阶段为r=-0.79（p<0.01）；N∶P与湖泊水深相关系数分别为r=-0.67（草型湖泊阶段，p<0.01）和r=-0.79（藻型湖泊阶段，p<0.01）。与C∶N相比，C∶P和N∶P具有更高的空间异质性，C∶P的变异系数为CV草=0.77和CV藻=0.54，而N∶P的变异系数为CV草=0.75和CV藻=0.49，呈现草型湖泊阶段的变异系数高于藻型湖泊阶段的分布特征。
图7 异龙湖草型和藻型湖泊阶段C:N、C:P、N:P空间分布特征

Fig. 7 Spatial distribution of C:N、C:P、N:P ratios during the macrophyte- and algae-dominated stages of Yilong lake

3.5 表层0~15 cm TOC、TN、TP储量

受沉积物TOC、TN、TP含量空间分布异质性的影响，TOC、TN、TP储量在空间分布上存在明显差异（图8），TOC、TN储量在不同层位上表现为西部湖区及部分沿岸带较高，TP储量则呈现出在湖泊东部水深较深的区域相对偏高。此外，随着岩芯深度变浅，TOC、TN、TP三者储量的空间异质性显著降低（图8）。
图8 异龙湖沉积物不同深度TOC、TN、TP埋藏储量

Fig. 8 Storages of TOC, TN and TP at different layers in sediments of Yilong lake

在表层0~15 cm，沉积物TOC平均埋藏量为1829 t/km2，总储量为56690 t（图9a），其中0~5 cm、5~10 cm、10~15 cm储量分别为14921 t（占总储量的26%）、19302 t（34%）和22467 t（40%）。TN平均埋藏量为160 t/km2，总储量为4962 t（图9b），3个层位储量分别为1317 t（26%）、1675 t（34%）和1970 t（40%）。TP平均埋藏量为16 t/km2，总储量为504 t（图9c），3个层位储量分别为137 t（27%）、171 t（34%）和196 t（39%）。沉积物各层位TOC、TN、TP储量与含水率呈现显著的负相关关系（r=-0.41、-0.37、-0.31，p<0.01）（图9），底部10~15 cm储量是顶部0~5 cm的1.5倍左右。
图9 异龙湖沉积物不同深度TOC、TN、TP埋藏储量与含水率

Fig. 9 The storages of TOC, TN and TP and water contents at different layers in sediments of Yilong lake

为了进一步比较异龙湖草型、藻型不同湖泊阶段碳氮磷埋藏能力，将异龙湖沉积物0~5 cm（藻型湖泊阶段）与10~15 cm（草型湖泊阶段）两个层位进行对比。结果表明（图10），0~5 cm层位TOC、TN、TP平均埋藏速率明显高于10~15 cm层位。在0~5 cm层位中，TOC、TN、TP平均埋藏速率分别为103.26 t/(km2·a)、9.11 t/(km2·a)和0.95 t/(km2·a)，而在10~15 cm层位中则分别为79.68 t/(km2·a)、6.99 t/(km2·a)和0.70 t/(km2·a)。相较于10~15 cm层位，0~5 cm层位的TOC、TN、TP平均埋藏速率上升幅度分别为30%、30%和36%。
图10 沉积物0~5 cm与10~15 cm不同层位的TOC、TN、TP平均埋藏速率

Fig. 10 Mean burial rates of TOC, TN and TP in different layers of sediments from 0-5 cm and from 10-15 cm

4 讨论

4.1 富营养化对湖泊沉积物C、N、P化学计量学的影响

近几十年来异龙湖流域N、P营养盐负荷不断增加，水体富营养化使得浮游藻类大量繁殖，水体透明度下降，沉水植物因缺少光照无法进行光合作用而逐渐衰退和消失，异龙湖生态系统发生稳态转换，由草型湖泊退化为藻型湖泊[34]。前人研究表明，1982年异龙湖沉水植物覆盖度高达95%[42]，2008年降至60%[34]，但2009年草鱼（Ctenopharyngodon idellus）鱼苗的过早、过量投放，对异龙湖的水生植物产生毁灭性影响，直接导致了湖泊发生稳态转换，沉水植物覆盖度已不足10%[34]。异龙湖生态系统稳态转换后，水生生物群落发生明显改变[35]，主要表现为浮游植物生物量的上升与沉水植物覆盖度的下降，并由此影响了异龙湖草型、藻型湖泊阶段有机质来源组成[36]。杨关绍等[36]对异龙湖沉积物有机质来源构成的研究结果显示，沉水植物与浮游植物两者的消长关系是草型、藻型湖泊阶段最主要的变化特征，浮游植物端元在沉积物有机质中的占比从草型阶段的26.7%上升到藻型阶段的41.9%，沉水植物端元则从16.1%下降到2.9%。因此，沉水植物与浮游植物化学计量学差异势必会驱动草型、藻型湖泊阶段化学计量学特征的演变。
针对异龙湖的水生植物化学计量特征研究发现，相较于沉水植物，浮游植物具有显著低的C∶N、C∶P、N∶P值（表1）。由于沉水植物属于维管束植物，木质素和纤维素含量高，其C元素含量高于浮游植物[20]，而浮游植物中蛋白质含量远高于沉水植物，具有相对较高的N、P丰度[54-55]。因而在沉水植物覆盖度高的草型湖泊阶段，其沉积物C∶N、C∶P、N∶P值高于浮游植物占绝对优势的藻型湖泊沉积阶段。研究结果与太湖不同湖区的空间调查发现相吻合，即太湖草型湖区沉积物的C∶N、C∶P和N∶P值均高于藻型湖区[24]。因此，在藻型湖泊阶段，异龙湖藻源性有机质（C∶N、C∶P、N∶P值较低）占比升高，是导致C∶N∶P值较草型湖泊阶段下降的主要原因，表明富营养化驱动的草—藻型稳态转换通过改变水生植物群落结构影响湖泊C、N、P化学计量特征。
在个体水平上，富营养化同样会对生物体内的化学计量学产生影响[56]，特别是初级生产者由于内稳态低，容易受到外界水环境的影响[57-58]。生长速率假说（GRH）认为生物体由元素组成，其生长、繁殖以及代谢过程涉及营养元素的吸收、利用与储存，环境（或饵料）C∶N∶P变化能够影响生物体的生长速率，进而影响生物体化学计量特征[59]。当环境中生物生长所需的N、P营养元素含量升高，有机体可以匹配更多的P元素进入核糖体进行蛋白质合成，从而促进有机体的快速生长，并降低有机体的C∶N、C∶P以及N∶P值[56,60]。在贫营养、中营养和富营养水体中，浮游植物生物量倍增时间分别为6.6 d、2.3 d和0.14 d，指示营养水平越高浮游植物生长速率越快[61]。2009年草—藻型稳态转换前，异龙湖水体TN含量约为2 mg/L，TP含量约为50 μg/L[42]，湖泊综合营养状态指数（TLI）整体低于60，为轻度富营养水平[35]。而调研期间，异龙湖水体TN含量较之前升高1.7倍，TP含量升高近2倍，已成为重度富营养化水平。水体中N、P营养盐负荷的增加使得异龙湖初级生产力明显提高，藻类细胞密度是稳态转换之前的3000多倍[35,42]。C元素是植物各种生理生化过程的底物和能量来源，N和P是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素，且C元素同化和N、P元素的吸收途径不同[62]。因此，在N、P营养盐浓度较高的藻型湖泊阶段，内稳态低的浮游植物和沉水植物，其碳同化速率变化不大而对N、P元素的吸收作用增强，导致异龙湖藻型湖泊阶段有机体往往具有比草型湖泊阶段更低的C∶N∶P值。由此可见，水体富营养化从群落水平以及个体水平上对湖泊不同稳态系统中有机质C、N、P化学计量特征产生重要影响。异龙湖沉积物C∶N∶P值的下降正是响应了湖泊富营养化下草—藻型稳态转换过程水生植物群落的更替和初级生产者低内稳态的特性，相反，沉积物C、N、P生态化学计量特征则可作为反映湖泊营养水平演化历史的有效代用指标。
此外，异龙湖藻型湖泊阶段沉积物C、N、P元素丰度、化学计量比以及埋藏量的变异系数整体较草型湖泊阶段的降低，表现出藻型湖泊阶段C、N、P化学计量特征空间分布上的趋同性。沉水植物和浮游植物在不同水深区域的分布影响了湖内水生植物群落结构，并对沉积物C、N、P化学计量空间分布特征起到重要的调控作用[24]。在营养水平较低的草型湖泊阶段，异龙湖沿岸带浅水区域沉水植物覆盖度高，而随着水深的增加，到达水体底部的光照强度衰减，难以满足沉水植物光合作用的需求[63]，沉水植物覆盖度下降，导致敞水区湖泊初级生产力转而以浮游植物占优，呈现出水生植物群落结构的空间差异性[64]。在藻型湖泊阶段，由于异龙湖水体浑浊，透明度降至约20 cm[65]，沉水植物在全湖零星分布，覆盖度不足10%[34]。异龙湖全湖初级生产者以浮游植物占绝对优势，沿岸带和敞水区水生植物群落结构趋于单一化，由此形成全湖沉积物C、N、P化学计量特征上的同质性趋势。

4.2 沉积物C、N、P化学计量学时空分异特征成因分析

异龙湖沉积物C、N、P化学计量特征存在明显的时空异质性。异龙湖藻型湖泊阶段沉积物C、N、P含量较草型湖泊阶段均有显著上升，但升高幅度不一致，P含量最高，N含量次之，C含量最低。目前水体TN含量为3.43 mg/L，TP含量为97.84 μg/L，水体N∶P为77.63，是典型的P限制湖泊。P是驱动异龙湖富营养化进程最主要的营养元素，且P是磷酸腺苷的组成成分，氨基酸、蛋白质等富含N营养物质的合成过程始终以磷酸腺苷为能量的载体[66]，因而P含量在草型、藻型两个阶段的变化幅度较N含量更大。随着湖泊N、P负荷的增强，促进了植物光合作用，加速了生物有机碳的固定[67]，沉积物中C含量协同升高，但升高的幅度相对偏低。C、N、P含量在草—藻型湖泊稳态转换过程中非紧密的耦合关系，也是导致沉积物C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P值呈现出差异化演变模式的影响因素之一。
空间上，异龙湖沉积物TOC、TN含量及C∶N值在西岸较高，与异龙湖主要入湖河流的空间分布密切相关[36,41]。分布在西岸的城河、城北河、城南河是异龙湖重要的入湖河流，3条河流入湖水量占河流总入湖水量的85%[41]，河流携带大量陆源有机质进入异龙湖并在较短的搬运距离后快速沉降。大多数陆生植物属于维管束植物，由于需要更多的C元素来支撑其结构，通常具有较高的C含量及C∶N，导致入湖口有机质含量和C∶N值的升高。沿岸带浅水区由于具有更好的光合作用条件，水生维管束植物覆盖度相对较高，且受坡面径流影响陆源有机碎屑物输入量高，造成沿岸带部分区域沉积物C∶N值的同步升高。此外，C∶N值较高的陆源有机质降解速率慢[68]，在河流入湖区及沿岸带沉积物中埋藏率较高，加大了湖泊沉积物化学计量特征的空间异质性。P含量与C、N含量表现出不一致的分布模式，P含量受水深影响显著，在异龙湖敞水区较高，C∶P和N∶P值则相应地在敞水区较低。沉积物中P有多种赋存形式，除有机磷外，还包括铁结合态磷、铝结合态磷、吸附态磷等，在一定条件下容易发生P的形态转换及释放[69]，比C、N元素活性更高，加剧了C∶P、N∶P的空间差异化。在水深较深的敞水区，沉积物中细粉砂与黏土组分占比高[70]，对P的吸附作用更强[71]。同时，随着水深的增加，湖泊水动力条件减弱，导致湖泊水体底部切应力持续降低，沉积物P的再悬浮风险相对较弱[72]。此外，敞水区浮游植物端元在异龙湖沉积物有机质中的占比明显高于其他区域[36]，且与高等植物相比，藻类内稳态低，易受异龙湖水体P浓度影响而更富集P元素，因而在藻类为主要生产力的湖泊或湖区，沉积物P含量和埋藏量都明显增加[26]。由此可见，受有机质来源组成、化学元素的功能及活性差异等多因素影响，沉积物中C、N、P化学计量特征存在明显的时空分异性，单一岩芯结果可能存在认识上的偏差，而多岩芯综合对比分析能够较全面准确反映湖泊植物群落更替及富营养化进程。

4.3 湖泊C、N、P埋藏影响因素分析

异龙湖TOC、TN、TP在不同层位埋藏储量与沉积物含水率存在显著的负相关关系，表明含水率而非浓度是影响湖泊沉积物C、N、P储量的最主要因子。湖泊沉积物常年处于水饱和状态，底部沉积物因为重力作用被自然压实，结构相对致密，其含水率较表层低[73]。因此，尽管富营养化过程使异龙湖表层C、N、P沉积速率随深度的变浅而显著增加[41]，但受沉积物含水率影响，TOC、TN、TP在0~15 cm的埋藏储量表现出下部高而上部低的垂向分布特征。表层0~5 cm虽然埋藏量低，但其对湖泊水质的影响却至关重要。上覆水与孔隙水是沉积物—水界面中营养盐交换的主要媒介，沉积物中有机质经微生物作用而矿化分解形成的可溶性无机盐，通过浓度梯度差异由孔隙水向上覆水扩散迁移，对水体造成二次污染[74]。表层0~5 cm是异龙湖藻型湖泊阶段沉积而成，不仅有机质含量高，且富含更易降解的藻源性有机质[36]，高含水率的沉积物表层则大大提高了C、N、P等无机盐向上覆水体扩散能力[33]，形成严重的内源污染，阻碍了异龙湖湖泊生态的修复。
水温是影响湖泊有机质有效埋藏及营养元素再释放的重要因素之一[75]。与其他富营养化湖泊相比，在表层0~15 cm深度范围内，异龙湖TOC、TN、TP埋藏量分别为1829 t/km2、160 t/km2和16 t/km2，低于蒙新湖区乌梁素海的2700 t/km2（TOC）[67]，以及东部湖区白洋淀的252 t/km2（TN）和68 t/km2（TP）[76]。异龙湖地处低纬，年均气温为18 ℃[41]，远高于乌梁素海的7.3 ℃[77]和白洋淀的12.1 ℃[78]。前人研究表明，微生物的活性与温度密切相关[79]，较高的温度能够促进湖泊沉积物C、N、P营养盐的释放效率，降低湖泊有机质的有效埋藏，使湖泊沉积物成为C、N、P的源，对上覆水质产生影响[80-81]。在全球气候变暖的背景下，湖泊夏季表层水温每十年平均升高0.34 ℃[82]，使得湖泊沉积物C、N、P汇的功能被削弱，而放大了C、N、P源的作用，特别是在对温度变化响应较为敏感的中高纬度地区湖泊，其C、N、P存在更大的释放风险。

5 结论

（1）水体富营养化通过改变水生植物群落结构和影响低内稳态的初级生产者，进而从群落水平和个体水平上调控了异龙湖沉积物生态化学计量特征。相较于草型湖泊阶段，藻型湖泊阶段沉积物表现出更低的C∶N∶P值，且在空间分布上具有同质性趋势，沉积物C、N、P生态化学计量特征的下降可作为反映湖泊富营养过程的有效代用指标。
（2）受有机质来源组成、化学元素的功能及活性差异等多因素影响，异龙湖沉积物中C、N、P化学计量特征存在明显的时空分异性。C、N、P含量在草—藻型湖泊稳态转换过程中以及空间分布模式上非紧密的耦合关系，是导致沉积物C、N、P化学计量特征呈现出差异化演变模式的影响因素之一，多岩芯综合对比分析能够较全面准确反映湖泊植物群落更替及富营养化进程。

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