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2024 , Vol. 79 >Issue 5: 1231 - 1245

DOI: https://doi.org/10.11821/dlxb202405009

地表过程与环境演变

近200年青藏高原东南部真布错硅藻记录与环境变化

  • 何晋娜 , 1 ,
  • 索娜卓嘎 2 ,
  • 张继峰 , 3, 4 ,
  • 曹鹏熙 3 ,
  • 王俊伟 3 ,
  • 袁艳丽 5, 6 ,
  • 葛梦娟 3 ,
  • 杨凤琴 3 ,
  • 刘建宝 5, 6
展开
  • 1.太原师范学院地理科学学院，晋中 030619
  • 2.西藏自治区生态环境监测中心，拉萨 850000
  • 3.西藏大学生态环境学院 青藏高原生物多样性与生态环境保护教育部重点实验室，拉萨 850000
  • 4.西藏雅尼湿地生态系统国家定位观测研究站，拉萨 850000
  • 5.中国科学院青藏高原研究所古生态与人类适应团队，北京 100101
  • 6.青藏高原地球系统与资源环境国家重点实验室，北京 100101
张继峰(1986-), 男, 河南信阳人, 博士, 教授, 主要从事湖泊生态研究。E-mail:

何晋娜(1987-), 女, 山西运城人, 博士, 主要从事湖泊生态研究。E-mail:

收稿日期: 2023-06-30

  修回日期: 2024-03-15

  网络出版日期: 2024-05-31

基金资助

中国科学院基础前沿科学研究计划从0到1原始创新项目(ZDBS-LY-DQC006)

国家自然科学基金项目(42071115)

国家自然科学基金项目(41877460)

国家自然科学基金项目(41871070)

第二次青藏高原综合科学考察研究(2019QZKK0601)

西藏自治区自然科学基金项目重点项目(XZ202301ZR0014G)

收起

Diatom records and environmental changes over the past 200 years at Zhenbu Co Lake, southeastern Tibetan Plateau

  • HE Jinna , 1 ,
  • Suonazhuoga 2 ,
  • ZHANG Jifeng , 3, 4 ,
  • CAO Pengxi 3 ,
  • WANG Junwei 3 ,
  • YUAN Yanli 5, 6 ,
  • GE Mengjuan 3 ,
  • YANG Fengqin 3 ,
  • LIU Jianbao 5, 6
Expand
  • 1. School of Geographic Sciences, Taiyuan Normal University, Jinzhong 030619, Shanxi, China
  • 2. Ecology and Environment Monitoring Center of Xizang Autonomous Region, Lhasa 850000, China
  • 3. Key Laboratory of Biodiversity and Environment on the Qinghai-Tibetan Plateau, Ministry of Education, School of Ecology and Environment, Xizang University, Lhasa 850000, China
  • 4. Yani Wetland Ecosystem Positioning Observation and Research Station, Lhasa 850000, China
  • 5. Group of Alpine Paleoecology and Human Adaptation (ALPHA), Institute of Tibetan Plateau Research, CAS, Beijing 100101, China
  • 6. State Key Laboratory of Tibetan Plateau Earth System, Resources and Environment (TPESRE), Institute of Tibetan Plateau Research, CAS, Beijing 100101, China

Received date: 2023-06-30

  Revised date: 2024-03-15

  Online published: 2024-05-31

Supported by

Basic Frontier Science Research Program From 0 to 1 Original Innovation Project of Chinese Academy of Sciences(ZDBS-LY-DQC006)

National Natural Science Foundation of China(42071115)

National Natural Science Foundation of China(41877460)

National Natural Science Foundation of China(41871070)

The Second Tibetan Plateau Scientific Expedition and Research Program(2019QZKK0601)

Natural Science Foundation Key Project of Tibet Autonomous Region(XZ202301ZR0014G)

Fold

摘要

近200年来青藏高原湖泊生态系统对气候变暖的响应研究多集中在深水湖泊，而对大量浅水湖泊生态系统的研究较为匮乏。本文以青藏高原东南部浅水湖真布错为研究对象，通过对沉积物柱芯的210Pb、137Cs测年和高分辨率硅藻鉴定分析，重建该湖过去200年来硅藻属种组合变化，并结合沉积物总有机碳（TOC）含量、总氮（TN）含量、碳氮比（C/N）等指标，探讨湖泊生态系统对气候变化等因素的响应。结果显示，1820—1950年硅藻组成中水生植物附生种Encyonema lange-bertalotii的百分含量较高，表明真布错水生植物较繁盛，湖水透明度高。1950年以来，硅藻组合发生了突变，附生种Encyonema lange-bertalotii的百分含量快速下降，耐低光照的small Fragilaria成为优势属，表明水生植物衰退，湖水透明度降低；同时TOC和TN含量升高，C/N减小，指示湖泊生产力和营养水平升高，藻类在湖泊有机质中占比增加。气温快速升高、降水量增加（冲刷流域更多营养物质进入湖泊）和人类活动增强（流域内出现新建寺庙）可能共同导致湖泊生产力升高，藻类繁盛，水生植物衰退，水体透明度下降，最终引起硅藻群落的突变。因此，在青藏高原气候暖湿化背景下，浅水湖泊可能面临生态系统的转变，未来应该加强该类湖泊的监测与保护。本文记录的高原浅水湖泊生态系统突变时间与中国和全球其他地区基本一致，这也为确定人类世的地层标记提供了新的证据。青藏高原湖泊可以作为研究人类世的天然实验室。

关键词： 青藏高原; 浅水湖泊; 硅藻; 古生态; 气候变化

本文引用格式

何晋娜 , 索娜卓嘎 , 张继峰 , 曹鹏熙 , 王俊伟 , 袁艳丽 , 葛梦娟 , 杨凤琴 , 刘建宝 . 近200年青藏高原东南部真布错硅藻记录与环境变化[J]. 地理学报, 2024 , 79(5) : 1231 -1245 . DOI: 10.11821/dlxb202405009

Abstract

Currently, most studies on the response of lake ecosystems on the Tibetan Plateau to climate warming over the past 200 years have focused on deep lakes, whereas studies on ecosystems characterized by many shallow lakes are scarce. In this paper, we selected the shallow lake Zhenbu Co on the southeastern Tibetan Plateau as the research object. Based on 210Pb and 137Cs dating of sediments and high-resolution diatom identification, the changes in the diatom assemblage over the past 200 years were reconstructed. Combined with total organic carbon (TOC), total nitrogen (TN) and carbon-nitrogen ratio (C/N) of the sediments, the response of the lake ecosystem to climate change was explored. The results showed that during 1820-1950 AD, the content of Encyonema lange-bertalotii in sediment was high, indicating the abundant aquatic plants and high lake-water transparency in Zhenbu Co. Since 1950 AD, the diatom assemblages shifted, decreasing rapidly in Encyonema lange-bertalotii content and increasing in small Fragilaria content, which indicated a decline of aquatic plants and decreased lake-water transparency. Meanwhile, the contents of TOC and TN increased, and the C/N decreased, which indicated that the productivity and nutrient level of the lake increased, and the percentage of algae in the lake organic matter increased. Rapidly rising temperature, increased precipitation (i.e., more nutrients entering into the lake), and enhanced human activities (i.e., the appearance of new temples in the watershed) may have jointly led to higher lake productivity and algal bloom content, as well as lower aquatic plant content and decreased water clarity. Eventually, the diatom assemblages abruptly shifted. Based on our results, shallow lakes may face ecosystem shifts in the context of climate warming and humidification on the Tibetan Plateau, and the monitoring and protection of such lakes should be strengthened in the future. The timeline of the abrupt shift of the plateau shallow lake ecosystem in this paper is basically consistent with that in China and other parts of the world, which also provides new evidence for determining the stratigraphic marker of the Anthropocene. Thus, the lakes of the Tibetan Plateau can serve as natural laboratories for studying the Anthropocene.

Key words： Tibetan Plateau; shallow lake; diatom; paleoecology; climate change

1 引言

高山湖泊远离人类活动的直接扰动，具有面积小、水温低、寡营养等特点，其食物网相对简单，生物多样性较低，易被外部环境条件所改变，对气候变化响应极为敏感。因此，高山湖泊受到学术界的关注[1-2]。浅水湖泊是高山湖泊的常见类型，由于其深度较浅，受热快，因此对环境变化的响应比深水湖泊更加敏感[3]。随着气候变化和人类活动的影响，浅水湖泊面临的最严重问题之一是水生植物的衰退，湖泊状态由洁净的、水草主导的状态转向浑浊的、藻类主导的状态[4-5]。此外，研究表明全球湖泊生态系统的突变可以作为人类世的一个指标[6]。因此，研究近200年来高山浅水湖泊生态的变化，不仅能够为湖泊生态环境的有效管理和治理提供科学依据，而且还能为人类世研究提供新的证据。
青藏高原被称为“世界第三极”[7-8]，平均海拔超过4000 m，对气候变化的响应十分敏感[7,9 -10]。研究表明，1950年以来青藏高原升温速率超过全球同期平均升温速率的2倍[11-12]。同时，青藏高原分布的湖泊面积占中国湖泊总面积的57%[13]。因此，青藏高原是研究湖泊生态系统对气候变化响应的理想场所。目前，遥感监测数据表明近几十年来青藏高原湖泊的面积、水位、冰情和植被等要素响应了气候变暖[14⇓⇓-17]。然而，大多数生态环境监测资料的持续时间短，因此需要借助古湖沼学来研究长期的高原湖泊生态变化。
湖泊沉积物中的硅藻化石数量多，分布广，易于保存，且对环境的指示意义明确。因此，是古湖沼学常用的优良生态指标[18]。目前，青藏高原过去200年硅藻记录研究多集中于深水湖泊，主要显示出小型浮游硅藻百分含量的升高而重硅质的浮游硅藻或底栖硅藻相应减少的特征[19⇓⇓⇓-23]。然而，关于近200年来青藏高原浅水湖泊生态系统变化的研究较少。本文以青藏高原东南部的浅水湖真布错为研究对象，重建过去200年真布错硅藻群落的变化历史，通过多指标对比探讨高原浅水湖生态系统对气候变化等因素的响应机制。

2 研究区概况及研究方法

2.1 研究区概况

真布错（29°39′44″N~29°40′21″N, 92°23′18″E~92°23′53″E）海拔4677 m，位于青藏高原东南部念青唐古拉山山脉，是米拉山口附近大量浅水湖泊之一（图1a）。湖泊底部平坦，最大水深约0.6 m，湖面积约为0.6 km2。湖水pH为7.7，电导率为84.6 μS/cm，总氮和溶解有机碳含量分别为0.82 mg/L和9.6 mg/L。湖泊主要受降水补给，南部有一出水口。湖泊位于树线以上，周围山地的植被以灌丛、草甸为主，湖周围分布着泥炭地，沼泽化严重（图1c）。真布错流域夏季受印度季风影响，冬季受西风控制。根据附近墨竹工卡气象站1978—2019年实测气象数据显示，该区域多年平均气温6.38 ℃，多年平均降水量570 mm，其中5—9月降水量占全年降水量的92%，年平均蒸发量约为1800 mm。1978—2019年年平均气温明显上升，上升速率为0.052 ℃/a，年降水量呈现缓慢升高趋势（图1b）。
图1 真布错及采样点概况

注：图a中西风路线和印度季风路线示意图参考文献[24]获得。

Fig. 1 Overview of Zhenbu Co Lake and sampling site

2.2 样品采集

2019年9月，利用奥地利UWITEC重力采样器在湖中心（29°40.077′N, 92°23.641′E）水深约0.6 m处采集了一根长为90.5 cm的岩芯，命名为ZBC19GC-1。现场按0.5 cm间距对岩芯进行分样，其中11~14 cm样品由于分样器滑落装在一个样品袋中，按一个样品处理，分好的样品保存在中国科学院青藏高原研究所高寒生态重点实验室。在进行实验室分析之前，将样品冻干。本文分析上部41 cm（过去200年）样品。

2.3 实验室分析

岩芯上部30 cm沉积年龄采用210Pb和137Cs年代学建立，测量间距为0.5 cm。采用高纯锗γ谱仪对测年样品的210Pb、226Ra和137Cs的比活度进行测量，该工作在中国科学院地质与地球物理研究所宇成核素年代学实验室完成。岩芯30~41 cm的年龄是通过对0~30 cm的210Pb/137Cs年龄进行多项式拟合外推得到的。
硅藻样品分析间距为0.5 cm，共分析样品77个。硅藻前处理采用水浴法[17]：取0.1 g冻干样品装入50 ml离心管中，加入30%的H2O2，加热以去除沉积物中的有机质，再加入10% HCl去除碳酸盐；静置12~24 h后倒掉上清液，加入蒸馏水清洗3次以保证样品溶液呈中性；最后对处理好的样品进行永久制片。用莱卡显微镜的1000倍油镜进行硅藻鉴定和计数，每个样品至少鉴定400粒。硅藻种属鉴定依据湖泊硅藻鉴定图谱[25⇓⇓-28]和北美硅藻网站（https://diatoms.org/）。
沉积物粒度分析间距为1 cm，共分析样品40个。称取0.2 g左右冻干样品，加入30%的H2O2和10%的HCl分别去除有机质和碳酸盐，洗至中性后加入8 ml的分散剂（六偏磷酸钠溶液），超声震荡5 min以使沉积物颗粒完全分散。然后，用英国Mastersizer 3000激光粒度仪进行粒度测试，每个样品测量3次，取其平均值进行分析。粒度测试工作在中国科学院青藏高原研究所环境变化与地表过程重点实验室完成。
利用Shimadzu TOC-L总有机碳分析仪测量沉积物中的无机碳含量，结果显示不含有无机碳。利用德国Elementar vario MAX cube元素分析仪按1 cm间距测定沉积物中的总有机碳（Total Organic Carbon, TOC）含量和总氮（Total Nitrogen, TN）含量。碳氮比（Carbon Nitrogen Ratio, C/N）是总有机碳（TOC）含量和总氮（TN）含量的比值。碳氮测试工作在中国科学院青藏高原研究所环境变化与地表过程重点实验室完成。

2.4 数值分析

本文基于硅藻的百分含量进行统计分析，仅选择至少在一个样品中出现，且百分含量≥ 1%的硅藻属种作为分析对象。采用Tilia Graph程序绘制硅藻百分比含量图，并运用约束增量平方和（Constrained Incremental Sum of Squares, CONISS）聚类分析法进行生物地层分带。应用去趋势对应分析（Detrended Correspondence Analysis, DCA）来确定对硅藻群落采用何种排序分析方法。本文硅藻群落DCA第一轴的特征值为2.13，表明主成分分析（Principal Component Analysis, PCA）适合对硅藻群落进行降维分析，提取潜在的环境变量。DCA和PCA的计算在Canoco4.5[29]中完成。
本文利用系统转变算法的序贯T检验分析（Sequential T-test Analysis of Regime-Shifts algorithm, STARS）[30]和指示系统结构变化的F检验[31]对时间序列上湖泊生态系统的突变点进行检验。在Excel中加载STARS模块对代表硅藻群落变化趋势的某个主成分的样品得分进行分析，参数设置显著度为0.05，步长为5，采用计算得到的系统突变指数（Regime Shift Index, RSI）来表示突变的显著度。F检验是利用R语言中的Strucchange包进行计算，F统计值峰值的出现表明系统结构的重组[31]。

3 结果分析

3.1 沉积岩芯年龄模型

该岩芯过剩210Pb（210Pbex）的比活度整体随深度增加呈指数递减的趋势，在14 cm以下基本达到辐射平衡（图2a）。137Cs比活度自上而下呈现先增后减的趋势，峰值出现在9.5 cm处，对应大气核试验的高峰年1963年（图2b）。0~30 cm沉积物的210Pb/137Cs年龄采用恒定放射性通量（Constant Rate of Supply, CRS）模式来计算，利用137Cs峰值对应的1963年作为独立年龄来校正210Pb的年龄[32]，最终获得0~30 cm的年龄范围为1890—2019年（图2c）。由于沉积速率约在11 cm发生了显著变化，故采用多项式拟合方法将11 cm以下的210Pb/137Cs年龄外推至41 cm，得到41 cm层位的年龄约为1820年。因此，岩芯0~41 cm代表过去200年的沉积。
图2 ZBC19GC-1岩芯上部41 cm 210Pbex、137Cs比活度和年龄—深度模型

Fig. 2 210Pbex and 137Cs activities and age-depth model from the top 41-cm depth of core ZBC19GC-1

3.2 粒度和碳氮变化特征

沉积物粒度组分以粉砂为主，其平均百分含量为73.57%，其次为砂（12.36%）和粘土（14.07%）。平均粒径的变化范围为13.01~20.77 μm，近200年来呈现增大的趋势。砂组分（图3b）与平均粒径（图3a）的变化趋势相似，而与粉砂组分（图3c）的变化趋势相反。TOC含量的变化范围为12.72%~27.22%，平均含量为18.29%（图3e）。TN含量和TOC含量变化较为一致，1820—1950年稍有增加，1950年之后快速升高（图3f）。C/N的变化范围为7.27~11.07，平均值为9.23，近200年来呈现下降趋势（图3g）。
图3 过去200年来真布错沉积物平均粒径、粒度组分、TOC、TN和C/N的变化曲线

Fig. 3 Variation curves of mean grain size, grain-size components, TOC, TN, and C/N in Zhenbu Co Lake over the past 200 years

3.3 硅藻组合

真布错岩芯上部41 cm的沉积物中共发现硅藻种属111种，其中含量≥ 1%且至少在一个样品中出现的有44种。真布错湖水深度较浅，故硅藻群落以底栖种和附生种为主。其中优势附生种有Encyonema lange-bertalotii，优势底栖种包括Staurosira construens、Staurosira construens var. venter和Staurosirella pinnata。Pseudostaurosira brevistriata、Pseudostaurosira trainorii、Staurosira construens、Staurosira construens var. binodis、Staurosira construens var. venter和Staurosirella pinnata对生境要求相似，一般将他们合并称为small Fragilaria[33]。根据聚类分析结果，将过去200年来真布错硅藻群落的变化分为两个组合带（图4）：
图4 过去200年来真布错硅藻组合变化

注：仅展示至少在一个样品中出现并且百分含量≥ 3%的种属。

Fig. 4 Diatom assemblage changes in Zhenbu Co Lake over the past 200 years

带Ⅰ（41~11 cm，1820—1950年）：硅藻主要由E. lange-bertalotii和small Fragilaria组成，其平均含量分别为37.8%和52.5%。small Fragilaria中含量较高的种有S. construens var. venter、S. pinnata和S. construens，其百分含量分别为22.3%、20.5%和5.9%。此外，还存在一些含量较低的种，如Achnanthidium exiguum、Navicula schoenfeldii、Psammothidium levanderi。
带Ⅱ（11~0 cm，1950—2019年）：硅藻组合发生明显变化，表现为E. lange-bertalotii含量迅速下降，平均含量仅有4.9%。small Fragilaria含量升高至71.2%，达到过去200年来的最高值，成为优势属。其中S. pinnata含量最高，平均含量升高至38.7%，S. construens var. venter和S. construens的含量分别为17.1%和7.3%。一些低丰度的物种，如Achnanthidium minitissimum、Amphora libyca、Cocconeis placentula、Cymbella ehrengerii、Gomphoneis gracile、Pseudostaurosira brevistriata、Pseudostaurosira trainorii以及Sellaphora laevissima，他们的含量在这一时期略微升高。

3.4 主成分分析和生态系统突变分析

近200年来真布错硅藻群落的主成分分析结果显示，第一主成分和第二主成分的方差贡献率分别为69.2%和15.4%，累积贡献率达84.6%。物种分布如图5a所示，第一主成分正值部分得分最高的硅藻是S. pinnata，其次为A. minitissimum、G. gracile等，负值部分得分最高的是E. lange-bertalotii，其次为N. schoenfeldii和A. exigumm。第二主成分正值部分得分最高的硅藻是S. construens var. venter，负值部分得分最高的是A. exigumm。图5b显示1820—1950年的样品分布在第一主成分的负值部分，硅藻群落中E. lange-bertalotii含量高；1950—2019年的样品分布在第一主成分的正值部分，硅藻优势种为S. pinnata。第一主成分解释了69.2%的物种变化信息，反映的是以S. pinnata为主的small Fragilaria和附生种E. lange-bertalotii的转变，可以代表过去200年来真布错硅藻组合的整体变化趋势。
图5 过去200年来真布错硅藻组合的主成分分析

注：仅展示至少在一个样品中出现并且百分含量≥3%的种属。

Fig. 5 Principal component analysis of diatom assemblages in Zhenbu Co Lake over the past 200 years

利用STARS和F检验对代表硅藻群落整体变化趋势的第一主成分样品得分进行突变点检测，STARS结果（图6a）显示真布错生态系统分别在1898年、1927年、1950年和1981年附近发生了突变，突变指数分别为-0.62、0.77、-3.80和-0.36，其中1950年附近的突变最显著。F检验结果表明（图6b），在0.05的显著性水平下，F统计值的峰值出现在1950年附近，与STARS检测方法中突变指数最大值所在的1950年的突变点相符合，因此可进一步确认真布错生态系统约在1950年发生了突变。
图6 过去200年来真布错硅藻组合第一主成分样品得分的突变检验

Fig. 6 Regime shifts detected for first principal component sample scores of diatom assemblages in Zhenbu Co Lake over the past 200 years

4 讨论

4.1 近200年来真布错硅藻和碳氮反映的湖泊环境变化

真布错沉积硅藻的优势附生种为E. lange-bertalotii（原种名Cymbella silesiaca），广泛分布于北美、欧洲、中国西南部的横断山区以及喜马拉雅山脉周边地区等[34⇓⇓⇓⇓⇓⇓-41]。该种主要栖息于富含Ca2+和SO42-的浅水环境[42⇓⇓-45]，以胶质柄附着在湖边水草上[46-47]。真布错水深较浅，最大水深约为0.6 m。湖水中富含Ca2+和SO42-，其浓度分别为8.53 mg/L和23.97 mg/L。可以推测，真布错中较高含量的E. lange-bertalotii可能反映了水生植物的繁盛。
small Fragilaria通常指示寒冷的气候条件[33,48]，但该属变化还与其生境条件的变化有关。例如，在青藏高原东南缘的浅水湖沙德错中，small Fragilaria的含量在小冰期时出现下降，这可能与冰期时水生植物的快速死亡以及有机物的降解造成的厌氧环境有关[49]。此外，该属还可以耐受混合较强的浑浊水体[50-51]，尤其是S. pinnata，它与浅水湖的浑浊水质以及低光照条件密切相关[52-53]。因此，真布错中small Fragilaria含量的升高，伴随附生硅藻E. lange-bertalotii含量的减少，可能反映了水生植物的衰退，湖水透明度的下降，以及水质的退化。
沉积物中TOC含量高通常表明流域或湖泊生产力高[54]。一般而言，陆地高等植物含有丰富的纤维素和木质素而贫蛋白质，其C/N较高，在11.1~34.4之间[55-56]。藻类等浮游植物富蛋白质而贫纤维素，其C/N较低，通常为5~8[57]。因此，C/N可指示湖泊沉积物有机质的来源[58-59]。具体而言，C/N在4~10之间通常表明有机质主要来自水生植物；C/N在10~20之间表明有机质是陆生植物和水生植物的混合，而且陆生植物占主要贡献；而C/N大于20则通常表明有机质主要来自陆生植物[54]。过去200年来真布错沉积物的C/N变化范围为7.27~11.07，平均值为9.23，指示湖泊有机质以自生为主。因此，真布错沉积物中的TOC含量可以指示湖泊生产力的变化。
small Fragilaria与指示硅藻群落变化的第一主成分显著正相关（图7a），说明small Fragilaria的变化与硅藻群落的整体变化趋势一致。此外，small Fragilaria还与TOC（图7b）和TN（图7c）含量显著正相关，而与C/N呈显著的负相关关系（图7d），说明small Fragilaria的丰度变化可能受到TOC、TN和C/N等环境因素的影响。根据硅藻和碳氮的变化以及它们的生态指示意义，可将过去200年来真布错的环境变化分为以下两个阶段。
图7 small Fragilaria和第一主成分、TOC、TN以及C/N的相关性分析

Fig. 7 Correlation analysis of small Fragilaria with first principal component, TOC, TN, and C/N

第一阶段（1820—1950年）：附生硅藻E. lange-bertalotii含量较高（37.8%），指示湖泊中水生植物较繁盛，水体透明度较高。TOC含量低，表明湖泊生产力低。C/N是近200年来最大的，变化范围为8.32~11.07，平均值为9.84（图8c），说明湖泊有机质以自生为主。另外，水生植物的C/N（10~30）[60]大于藻类的C/N（5~8）[57]，因此该阶段较高的C/N可能指示水生植物在湖泊有机质中占比高。此阶段湖泊的环境特征是生产力较低，水生植物较繁盛，湖水透明度较高。
图8 过去200年来真布错硅藻数据与主要环境变量的对比

注：图a数据来自墨竹工卡气象站；图b数据来自文献[66]；其他数据来自真布错岩芯。

Fig. 8 Comparison of diatom data in Zhenbu Co Lake and the main environmental variables over the past 200 years

第二阶段（1950—2019年）：附生硅藻E. lange-bertalotii的含量快速下降至较低水平，small Fragilaria成为优势属，尤其是S. pinnata的含量显著升高，表明水生植物减少，湖水透明度下降，水质变差。TOC含量（图8d）和TN含量（图8e）自1950年以来显著增加，表明湖泊生产力和营养物质含量达到过去200年来的最高水平。C/N快速下降，变化范围为7.27~8.45，平均值为7.64，与藻类的C/N（5~8）[57]接近，表明湖泊有机质的主要来源转变为藻类。本阶段湖泊的环境特征是生产力和营养水平升高，藻类生长，水生植物衰退，水体透明度降低。

4.2 近200年来真布错生态系统对气候变化等因素的响应

大量研究表明，近200年北半球高山湖泊生态系统的转变受到气候变暖的驱动[61]。气候变化通过调控湖水温度、冰封时长、水体的分层与混合、光照、营养物质以及水生生物等多个方面，直接或间接地影响高山湖泊的结构和功能[2,62]。当气候变化引起的生态扰动超出生态系统的阈值时，湖泊生态系统将发生显著的转变[63]。对于高山浅水湖泊来说，气候变暖缩短湖泊的结冰期，并延长生物的生长季。随着表层湖水温度的升高，沿岸冰融化，生物的生存环境扩张，使得底栖硅藻种属增多[61,64 -65]。本文基于真布错沉积硅藻，并结合沉积物的TOC含量、TN含量、C/N等环境代用指标和气象资料，来探讨湖泊生态系统对气候变化等因素的响应机制。
1820—1950年水生植物指示种E. lange-bertalotii的含量较高（37.8%）（图8f），与较高的C/N指示水生植物的繁盛相对应。此时，TOC含量反映了湖泊生产力较低，可能与该阶段气温较低[66]有关。气温低造成生物生长期缩短、光合作用下降以及湖泊冰封期延长等，从而导致湖泊生产力处于较低的水平[67]。
1950年以来，水生植物指示种E. lange-bertalotii的含量快速下降，耐低光照的small Fragilaria（图8g）成为优势属。这一变化与较低的C/N相对应，指示藻类生物量的增加和水生植物的衰退。1950年以来，随着全球气温的显著升高[66]，生物的生长期延长，使得湖泊生产力达到过去200年来的最高水平。藻类的生长和水生植物的衰退，可能与湖泊营养水平的升高有关。目前，真布错水体的总氮含量为0.8 mg/L，超过欧美等地大气氮沉降速率较高的湖泊[68]。同时，沉积物TN含量达到过去200年的最大值，也说明该阶段湖泊营养水平较高。气象数据表明，20世纪80年代以来流域降水量增加（图8a），可能将流域内更多的营养物质带入湖泊中，使得湖泊营养水平升高。另外，流域内修建寺庙等人类活动的增强，也可能导致湖泊营养物质含量的增加。因此，气温升高、湖泊生产力和营养水平提升、藻类植物的生长以及湖水透明度降低共同导致硅藻群落优势种由附生种E. lange-bertalotii转变为耐低光照的small Fragilaria。综上所述，气候变暖对真布错硅藻的影响是间接的。气温升高提高了湖泊生产力，随之湖泊营养物质含量增加又进一步促进了藻类植物生长，导致湖水透明度的降低，最终造成硅藻组合在1950年左右发生突变。真布错生态系统的突变时间与中国和全球其他地区湖泊生态系统的突变时间基本一致[6,69 -70]，并且与人类世的开始时间[71]相符，为确定人类世的地层标记提供了新证据。
近200年来青藏高原湖泊硅藻响应了气候变暖，如高原中部的纳木错（距离真布错约200 km、海拔4730 m、面积2020 km2、最大水深98.9 m）[72]，其硅藻群落结构约在1950年发生突变[73]，与真布错硅藻对气候变暖的响应时间（约1950年）较为一致，说明气候变暖对硅藻组合变化的影响有一定的区域一致性。然而，位于藏东南林芝市区附近的措木及日湖（距离真布错约200 km、海拔4088 m、面积约2.9 km2、最大水深约80 m）的小型浮游硅藻Pantocsekiella ocellata含量约在2004年显著增多，与升温引起的湖水热力分层增强有关[23]。真布错硅藻群落的突变时间早于措木及日湖，可能表明由于湖泊的海拔高度、湖水深度、湖泊面积等自身因素以及局地因素的影响，不同湖泊硅藻对全球变暖的响应存在时间差异。此外，青藏高原的氮沉降速率（0~0.25 gN m-2 a-1）[74]远低于欧洲和北美偏远地区湖泊的氮沉降速率（1 gN m-2 a-1）[75]以及中国其他地区的氮沉降速率（0.81 gN m-2 a-1）[74]，因此氮沉降对真布错生态系统突变的影响较小。

5 结论

本文通过对近200年来藏东南浅水湖泊真布错的硅藻组合与其他环境因子的对比分析，探讨高山浅水湖泊生态系统对气候变化等因素的响应过程和机制。研究发现，1820—1950年，附生硅藻E. lange-bertalotii含量较高，TOC含量较低，C/N较大，表明湖泊生产力较低，水生植物在湖泊有机质中占比较高，湖水透明度较高。1950年以来附生硅藻E. lange-bertalotii的含量较低，耐低光照的small Fragilaria成为优势属。同时，TOC和TN含量达到过去200年来的最高值，C/N减小，表明湖泊生产力和营养水平升高，藻类发育，水生植物衰退，湖水透明度下降。1950年以来，全球气温显著升高以及湖泊营养水平提升共同引起硅藻群落的突变。综上所述，在气候变化和人类活动的共同影响下，青藏高原浅水湖泊可能面临以水生植物为主的低营养状态向以藻类为主的高营养状态转变的风险。本文记录的高原浅水湖泊生态系统的突变时间与人类世全球湖泊生态系统的突变时间基本一致，从而为确定人类世的地层标记提供了新的证据。

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