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2024 , Vol. 79 >Issue 1: 259 - 278

DOI: https://doi.org/10.11821/dlxb202401016

生物地理

鄱阳湖草洲景观连通性对植物多样性的影响

  • 张成 , 1, 2, 3 ,
  • 陈文波 , 1, 2 ,
  • 黄芳芳 4
展开
  • 1.东华理工大学测绘与空间信息工程学院，南昌 330013
  • 2.东华理工大学南昌市景观过程与国土空间生态修复重点实验室，南昌 330013
  • 3.江西农业大学国土资源与环境学院，南昌 330045
  • 4.浙江广厦建设职业技术大学建筑工程学院，东阳 322100
陈文波(1974-), 男, 江西上饶人, 教授, 博士生导师, 主要从事土地利用与景观生态研究。E-mail:

张成(1991-), 男, 安徽合肥人, 博士生, 主要从事土地利用与景观生态研究。E-mail:

收稿日期: 2023-05-19

  修回日期: 2023-11-01

  网络出版日期: 2024-01-29

基金资助

国家自然科学基金项目(42261021)

国家自然科学基金项目(41961036)

收起

Effects of grassland connectivity on plant diversity in Poyang Lake

  • ZHANG Cheng , 1, 2, 3 ,
  • CHEN Wenbo , 1, 2 ,
  • HUANG Fangfang 4
Expand
  • 1. School of Surveying and Spatial Information Engineering, East China University of Technology, Nanchang 330013, China
  • 2. Nanchang Key Laboratory of Landscape Process and Territorial Spatial Ecological Restoration,East China University of Technology, Nanchang 330013, China
  • 3. College of Land Resource and Environment, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
  • 4. School of Civil Engineering and Architecture, Zhejiang Guangsha Vocational and Technical University of Construction, Dongyang 322100, Zhejiang, China

Received date: 2023-05-19

  Revised date: 2023-11-01

  Online published: 2024-01-29

Supported by

National Natural Science Foundation of China(42261021)

National Natural Science Foundation of China(41961036)

Fold

摘要

在全球景观破碎化不断加剧的背景下，剖析景观连通度对生物多样性的影响机制对恢复生态过程和保护生物多样性具有深远意义。本文以鄱阳湖草洲为研究对象，综合考虑水位变化与物种扩散生态过程，在识别不同水位梯度下草洲分布格局的基础上，通过景观格局指数和基于图论的景观连通度指数相结合的方法，分析不同水位草洲景观结构连通度和功能连通度的动态变化，揭示草洲景观连通度对植物多样性的影响及其尺度效应，比较结构连通度与功能连通度对植物多样性格局的相对解释力。研究结果表明：① 鄱阳湖草洲呈现“水落滩出、水进草退”的景观格局特征，随着水位的增加，草洲同时面临水体的淹没效应和分割效应，面积萎缩和破碎化并存；② 随着水位的增加，草洲斑块面积不断减小、形状趋于简单、密度降低、破碎化加剧，景观结构连通度下降，难以连接的独立组分增加、斑块连通的可能性降低，景观功能连通度下降；③ 草洲景观连通度越高，景观尺度上的植物物种丰富度越高，斑块尺度上的植物群落相似性越大，功能连通度比结构连通度更加能解释植物多样性格局。本文研究结果可从景观连通度的新视角为湖泊地区景观格局优化和植物多样性保护提供参考。

关键词： 鄱阳湖; 草洲; 景观连通度; 植物多样性; 尺度效应

本文引用格式

张成 , 陈文波 , 黄芳芳 . 鄱阳湖草洲景观连通性对植物多样性的影响[J]. 地理学报, 2024 , 79(1) : 259 -278 . DOI: 10.11821/dlxb202401016

Abstract

With the acceleration of global landscape fragmentation, it is of great significance to reveal the impacts of landscape connectivity on biodiversity in order to restore ecological process and protect biodiversity. Taking the grassland of Poyang Lake as research object and from the integrated perspective of combined water level change and species dispersal, this study firstly analyzed the dynamics of grassland structural and functional connectivity respectively after identifying the distribution pattern of grassland at different water levels using landscape pattern indices and the graph-based connectivity indices. Then, the effects of grassland connectivity on plant diversity and the scale effects were discovered by means of the linear regression model. Moreover, the multiple stepwise linear regression model was applied to compare the relative explanatory power of structural and functional connectivity to plant diversity pattern. The results are shown as follows: (1) The grassland in Poyang Lake exhibits a landscape characteristic of "expanding when water falls while shrinking when water rises". It faces both inundation and segmentation effects of water with water level change, and its shrinkage always coexists with landscape fragmentation. (2) With the increase of water level, the area of grassland patch continues to shrink, the shape tends to be simple, the density reduces, and the fragmentation intensifies, resulting in a decrease of grassland structural connectivity. Meanwhile, the number of components increases, the probability of connectivity reduces, so that grassland functional connectivity decreases significantly. (3) The higher the connectivity of grassland, the higher the richness of plant species at the landscape scale, and the higher the similarity of plant communities at the patch scale. Functional connectivity is more effective in explaining plant diversity pattern than structural connectivity does. This study can provide some references for landscape pattern optimization and plant diversity conservation in lake areas from a new perspective of landscape connectivity.

Key words： Poyang Lake; grassland; landscape connectivity; plant diversity; scale effect

1 引言

生物多样性保护一直以来是全球关注的焦点。随着工业化和城市化的加速推进，人类活动对自然生境的干扰逐渐增强，由此而引起的生境萎缩和生境破碎化问题日益严重[1]。其中，生境破碎化导致景观连通度下降，干扰植物种子传播、动物个体迁移等生态过程，进而导致生物多样性下降，这已经成为全球变化生物响应研究的热点问题[2]。在景观破碎化不断加剧的背景下，分析景观连通度的动态变化特征，揭示景观连通度对生物多样性的影响机制，对于恢复景观生态过程和保护生物多样性具有深远意义[3]。
景观连通度是指景观促进或阻碍生物体或某种生态过程在源斑块间运动的程度[4]，包括结构连通度和功能连通度[5]。结构连通度是指基于生境斑块在空间结构上的几何关系而不考虑物种扩散过程的连通性水平[6]。功能连通度是指融合景观空间结构与物种扩散行为信息所模拟的潜在连通性水平[7]。功能连通度高度依赖于结构连通度，但与结构连通度相比，功能连通度更具生态意义，代表了物种在栖息地斑块之间的有效扩散能力[8]。因此，景观功能连通度是由景观结构特征和生物扩散行为特性共同决定的，结构连通度相同的景观对不同的物种所表现的功能连通度也会存在差异。早期的景观连通度研究重点关注景观结构连通度，而对物种扩散等生态过程考虑不足[9-10]。当前，国内外在景观结构连通度研究的基础上更加注重对耦合生态过程的景观功能连通度的研究，探究景观要素在生态功能上的连通程度[11-12]。但是，当前研究对生态过程的科学表达和耦合深度不够，耦合景观格局和生态过程的功能连通度研究尚不多见，未能很好地揭示景观连通度对生物多样性的影响机制。近几十年来，许多方法被用以量化景观连通度，如景观格局指数、最小费用模型、电路理论和图论方法[13]。其中，景观格局指数较多关注景观的结构特征，但对生态过程考虑不足，常用一些反映斑块物理连通性的景观格局指数衡量景观结构连通度[14]。而图论方法能够高度融合景观格局与生态过程，基于图论的连通度指数常被用来模拟景观功能连通度[15]。
21世纪初以来，人们从生境适宜性、遗传隔离和生境利用度等视角深入研究了破碎化生境中的生物多样性格局[16]。通过观察个体在生境斑块间运功和分布的实验研究方法[17]，或定量指标的相关性分析方法[18]，探究了景观连通度对生物多样性的影响。然而，这些研究主要以动物为研究对象，以植物为目标物种的景观连通度研究相对滞后，景观连通度对植物多样性的影响机制尚不清楚。此外，景观结构连通度与功能连通度在影响植物多样性方面的相对重要性仍存在着核心争论。生物多样性格局通常有3种尺度类型：① 局地尺度生物多样性，即计算焦点生境中每个样地的物种数量[19]；② 斑块尺度生物多样性，即统计每个斑块中所有样点的物种数量[20]；③ 景观尺度生物多样性，即统计整个景观中所有斑块的物种数量[21]。当前，生物多样性研究主要通过Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数等指标分析局地尺度上的生物多样性[22]，而斑块和景观尺度上的生物多样性格局特征还有待进一步探究。
草洲是鄱阳湖水位下降后形成的具有特色的植被景观，既是植物群落形态和结构的一种表现形式，又是植物群落的重要陆生生境。近年来，关于鄱阳湖草洲的研究主要集中在不同水位下出露草洲的时空分布[23]、草洲植物群落的分布及其与水位变化的关系[24]、淹没过程对草洲景观格局的影响[25]等多个方面。这些研究主要是从水文干扰的角度分析草洲空间结构变化及其对植物群落分布的影响，而耦合生态过程的草洲景观连通度动态变化及其对植物多样性的影响研究还不够深入。水位变化和物种扩散是鄱阳湖两个重要的生态过程，在其综合影响下，形成了草洲景观对植物多样性影响的独特机制（图1）[26-27]：① 湖泊水位变化引起草洲斑块的周期性淹没与出露，改变了其生境面积，导致草洲生境承载力发生变化，影响具有特定自适应性的植物物种在草洲斑块中的生存水平，进而对植物多样性产生影响；② 湖泊水位变化引起草洲斑块的周期性分割与融合，改变了其结构连通度，物种扩散过程影响物种对景观结构连通度的行为响应，使得草洲景观对不同的植物物种表现出不同的功能连通度，影响具有特定扩散属性的植物物种在草洲斑块间的流动水平，进而对植物多样性产生影响。
图1 鄱阳湖草洲景观格局对植物多样性的影响机理

Fig. 1 Mechanism of the effects of grassland landscape pattern on plant diversity in Poyang Lake

本文以鄱阳湖草洲为研究对象，综合考虑水位变化与物种扩散生态过程，在识别不同水位梯度下草洲景观分布格局的基础上，分析草洲景观结构连通度和功能连通度的动态变化规律，揭示草洲景观连通度对植物多样性的影响机制及其尺度效应，并进一步比较结构连通度与功能连通度对植物多样性格局的相对解释力，以期为湖泊地区景观格局优化和植物多样性保护提供借鉴和参考。

2 数据与方法

2.1 研究区概况

鄱阳湖位于江西省北部，长江中下游南岸（28°22′N~29°45′N, 115°47′E~116°45′E）。赣江、抚河、信江、饶河和修水五大河流从南、东、西向北汇聚至鄱阳湖后，经调蓄由湖口注入长江。作为典型的吞吐型湖泊，在上游“五河”来水和长江水位的综合作用下，湖泊水文特征年内、年际变化较大。鄱阳湖流域属于亚热带湿润季风气候区，年平均气温为17.1 ℃，年降雨量为1630 mm。作为典型的季节性湖泊，鄱阳湖受降水季节性变化的影响显著，每年4—9月为丰水期，10月—翌年3月为枯水期[28]。丰水期湖水漫滩，枯水期水落滩出，湿生草本植物迅速生长，形成广袤的草洲，成为越冬候鸟和许多特有物种觅食和栖息的主要生境[29]。在2008年开始实施禁牧政策的背景下，草洲受人类活动的干扰程度较小，为研究草洲景观连通度及其对植物多样性的影响提供了天然的实验场地。
本文以鄱阳湖代表性星子站逐日水位观测值表征鄱阳湖水位，水位观测数据来源于江西省水利厅。分析星子站2000—2020年的逐日水位数据，历年最高水位为2016年7月11日的21.36 m（本文均采用吴淞高程，下同）。选取对应水位接近最高水位的2010年8月2日（星子站水位19.97 m）ETM遥感影像提取自由水面（表1），划定鄱阳湖自然湿地范围（图2a），总面积为3197.39 km2。鄱阳湖生态片区的划分需充分体现各生态片区之间草洲景观连通度和植物多样性的空间异质性。一方面，随着水位的变化，各生态片区之间草洲景观连通度格局应变化显著，即草洲斑块应呈现明显的周期性淹没与出露，草洲斑块之间具有一定的高程落差。另一方面，随着水位的变化，各生态片区之间植物多样性格局应变化显著，即植物群落在构成、分布和多样性方面呈现明显的差异性。综合考虑以上区划原则，将鄱阳湖划分为湖口、星子、吴城、都昌、鄱阳、南矶和三阳共7个生态片区（图2b、表2）。
表1 遥感影像数据信息

Tab. 1 Information of remote sensing image data

序号 卫星/传感器 影像获取时间 星子站水位(m)
1 Landsat7/ETM+ 2008-01-01 7.54
2 Landsat7/ETM+ 2019-11-15 9.33
3 Landsat7/ETM+ 2010-11-06 11.64
4 Landsat5/TM 2001-10-20 13.52
5 Landsat7/ETM+ 2010-10-05 15.44
6 Landsat7/ETM+ 2007-07-25 17.17
7 Landsat7/ETM+ 2010-08-02 19.97

注：第7幅影像用于确定鄱阳湖自然湿地范围。

图2 研究区位置及生态片区

Fig. 2 Spatial location of the study area (Poyang Lake) and its ecological zone

表2 鄱阳湖各生态片区特征

Tab. 2 Characteristics of each ecological zone of Poyang Lake

区域名称 面积(km2) 面积比(%) 描述
湖口片区 165.01 5.16 屏峰至湖口河道型通江水体区
星子片区 289.58 9.06 松门山至屏峰河道型通江水体区
吴城片区 461.25 14.43 松门山以南湖泊型通江水体区
都昌片区 368.77 11.53 赣江北支与修河三角洲
鄱阳片区 810.60 25.35 赣江中支、南支河口三角洲
南矶片区 766.35 23.97 信江、饶河、通津河河口三角洲
三阳片区 335.83 10.50 抚河、信江河口河漫滩湿地区

2.2 数据来源与处理

2.2.1 植物群落样方数据

2000—2020年枯水期星子站水位数据来源于江西省水利厅。枯水期最低水位为2004年2月4日的7.12 m，最高水位为2014年10月1日的16.36 m。分别以最低水位和最高水位为下限和上限，以约2 m为间隔，划分5个水位梯度。植物群落样方数据为2007年12月1日—2008年1月31日（平均水位7.63 m）、2019年10月15日—11月29日（平均水位9.44 m）、2010年10月11日—11月25日（平均水位11.47 m）、2001年10月1日—11月19日（平均水位13.28 m）和2010年10月1—10日（平均水位15.29 m）共5个时段在鄱阳湖开展的野外样方调查数据。2003年7月30日ETM遥感影像显示当星子站水位达到18 m以上时（星子站水位18.37 m），草洲植物将全部被水所淹没，为了在完整的水位梯度下分析草洲植物群落的动态变化，补充2007年7月14日—8月2日（平均水位17.10 m）草洲植物群落样方调查数据。

2.2.2 草洲遥感影像数据

对照鄱阳湖植物群落样方调查的时段与平均水位，选取相近时间和水位梯度下Landsat卫星的6景TM/ETM+影像（表1），遥感数据来源于地理空间数据云平台（http://www.gscloud.cn/）。通过几何矫正将所有的遥感影像转换为横轴墨卡托投影的正射影像，并按照波段5∶4∶3合成。

2.3 研究方法

本文的总体思路为：① 利用2000—2020年鄱阳湖水文数据和多源、多时相遥感数据识别6个水位梯度下草洲景观分布格局；② 通过景观格局指数和基于图论的景观连通度指数相结合的方法，分析不同水位梯度下草洲景观结构连通度和功能连通度的变化规律；③ 根据草洲植物群落野外调查历史数据，分析植物群落的组成、分布和多样性特征；④ 采用线性回归模型定量分析草洲景观连通度对植物多样性的影响及其尺度效应，运用多元逐步线性回归模型比较结构连通度与功能连通度对植物多样性格局的相对解释力。

2.3.1 草洲景观连通度评价方法

景观格局指数能够准确表达景观要素的空间配置和结构组分特征，量化景观要素在空间结构上的连通程度[30]。本文从形状、面积、聚散和密度4个特征信息维度选择能够反映斑块几何连通性的景观格局指数来度量草洲景观结构连通度。在斑块类型尺度上，选取反映斑块形状特征的周长面积分维数（Perimeter Area Fractal Dimension, PAFRAC）和面积加权平均形状指数（Area-Weighted Mean Shape Index, AWMSI），反映斑块面积特征的最大斑块指数（Largest Patch Index, LPI）和平均斑块面积指数（Mean Patch Area, MPA），反映斑块聚散特征的凝聚度（COHESION）和分割度（DIVISION）以及反映斑块密度特征的边缘密度（Edge Density, ED）和斑块密度（Patch Density, PD）共8个指数。为了消除指数之间的多重共线性，对选取的指数进行自相关分析和显著性检验，剔除显著相关的指数，由此筛选出PAFRAC、AWMSI、LPI、COHESION、ED和PD共6个指数。以上指数均借助Fragstats 4.2软件计算得到[31]。
基于图论的景观连通度方法可以将生境的空间结构与物种扩散行为相结合，模拟景观要素在生态功能上的潜在连通程度[32]。本文利用基于图论的连通度指数来模拟草洲景观功能连通度，包括反映景观可能连通性大小的整体连接度指数IIC（Integral Index of Connectivity）、景观相合概率LCP（Landscape Coincidence Probability）、可能连接度指数PC（Probability of Connectivity）和面积加权通量指数AWF（Area-weighted Flux），以及反映景观整体连通性水平的组分数NC（Number of Components）、斑块间的链接数NL（Number of Links）、F指数（Flux）和H指数（Harary）。同样，对选取的8个指数进行自相关分析和显著性检验，剔除冗余指数，筛选出PC、NC和F共3个指数。以上指数借助Conefor Sensinode 2.6软件计算得到[33]。

2.3.2 物种扩散距离阈值设定

景观功能连通度评价需要对物种扩散过程进行科学模拟。然而，以目前的技术难以获知特定物种准确的扩散距离[34]。在鄱阳湖实施封洲禁牧政策的背景下，植物物种扩散过程受人为因素的干扰很小，主要受个体生物学特性、扩散介质性质和生物传播体行为等因素的影响。在鄱阳湖草洲生境中，植物物种通过花粉、种子或生物传播体在草洲斑块间扩散。花粉或种子的质量以及株高是影响扩散距离的两个主要性状特征[35]。水和风构成了植物物种的扩散介质综合体，风媒和水媒扩散可以达到很远的距离，这取决于风或水流的强度以及种子的适应性[36-37]。以动物为传播体的植物种子扩散可能从50 m的短距离（如通过昆虫、小型哺乳动物传播）到数千米的长距离（如通过大型动物或迁徙的鸟类传播）[38]。此外，本文初步试算结果显示，当扩散距离达到20000 m时，鄱阳湖各生态片区草洲景观组分数均等于1，此后不再随着扩散距离的增大而变化，即所有的草洲斑块在功能上相互连通。综合考虑以上因素，本文根据鄱阳湖一般植物物种的扩散特性以及草洲景观组分数的变化特征，以能够反映草洲景观功能连通度随扩散距离的变化规律且能够体现各个扩散距离之间草洲景观功能连通度的差异性为原则，利用自然断点法设置了50 m、100 m、200 m、400 m、600 m、800 m、1000 m、1500 m、2000 m、2500 m、3000 m、5000 m、8000 m、12000 m、16000 m和20000 m共16个扩散距离阈值，对草洲景观功能连通度进行不同扩散距离下的情景模拟。

2.3.3 植物群落多样性评价方法

本文采用α多样性来度量植物群落在景观尺度上的多样性，即计算植物物种数。α多样性值越高，表明景观尺度上的植物物种丰富度越高。采用β多样性来度量植物群落在斑块尺度上的多样性，即计算各生境斑块对β多样性的贡献值LCBD（Local Contribution to Beta Diversity）[39]；β多样性值越低，表明斑块尺度上的植物群落相似性越高。定义矩阵 Y = [ y i j ] n × p， y i j表示第i个生境斑块的第j个物种的物种数，则第i个生境斑块对β多样性的贡献值 L C B D i的计算公式如下：
L C B D i = ∑ j = 1 p y i j - y j ¯ 2 / ∑ i = 1 n ∑ j = 1 p y i j - y j ¯ 2 , i = 1,2 , ⋯ , n
β多样性贡献值的计算公式为：
L C B D = 1 n ∑ i = 1 n L C B D i - L C B D i ¯ 2

3 结果分析

3.1 草洲景观分布格局

通过非监督分类、目视解译、NDVI阈值判断相结合的方法，对不同水位梯度下的草洲景观进行识别和提取（图3）。将6个水位梯度下草洲斑块的120个GPS定位数据与遥感影像解译的结果进行比对和精度评价，结果显示，各水位梯度下草洲遥感影像解译的总体精度均大于95%。从图3可以看出，鄱阳湖水位变化过程对草洲分布范围具有显著影响，并且形成了“水落滩出、水进草退”的景观格局特征。在7.54 m水位条件下，草洲分布范围大，可达整个鄱阳湖面积的56.72%；当水位接近17.17 m时，大部分草洲被水淹没。在大尺度下，草洲沿水位梯度呈现有规律的空间分布，呈现三类典型的水平分布结构，即沿水陆交汇线呈条带状分布结构（图3a1）；以蝶形湖为中心呈环状分布结构（图3a2）；位于三角洲前缘呈扇形分布结构（图3a3）。在小尺度下，受到小地形和微地形起伏变化的影响，草洲呈现大小不一的斑块状分布结构（图3a4）。
图3 不同水位梯度下的鄱阳湖草洲空间分布

Fig. 3 Spatial distribution of grassland at different water levels in Poyang Lake

统计分析不同水位梯度下鄱阳湖及各生态片区草洲斑块的数量和面积（表3、图4）。从整个湖区来看，当湖水位从7.54 m增加到17.17 m时，草洲斑块总数从722个减小到215个，减幅为70.22%；草洲斑块总面积从1813.61 km2减小到182.36 km2，减小幅度高达89.94%。表明随着水位的增加，草洲斑块被水体淹没，草洲生境逐渐萎缩。草洲斑块的平均面积从7.54 m水位时的2.512 km2下降到17.17 m水位时的0.848 km2，减幅为66.24%。表明随着水位的增加，草洲斑块被水体分割，大型草洲斑块逐渐被分割成小型斑块，草洲生境逐渐破碎化。从各生态片区来看，在同一水位梯度下，鄱阳、南矶和三阳草洲斑块数量所占比重较大，吴城次之，湖口、星子和都昌相对较小。南矶的草洲斑块面积所占比重较大，鄱阳、三阳和吴城次之，湖口、星子和都昌相对较小。
表3 鄱阳湖不同水位梯度下各生态片区草洲斑块的数量和面积

Tab. 3 Number and area of grassland patches in each ecological zone of Poyang Lake at different water levels

水位(m) 草洲斑块 湖口 星子 吴城 都昌 鄱阳 南矶 三阳 合计
7.54 数量(个) 16 30 58 38 214 149 217 722
面积(km2) 119.33 157.79 277.50 192.11 407.19 488.17 171.52 1813.61
9.33 数量(个) 23 39 109 32 249 206 152 810
面积(km2) 40.37 70.52 196.54 185.35 267.91 380.17 163.25 1304.11
11.64 数量(个) 18 24 86 34 210 169 144 685
面积(km2) 34.80 96.04 208.73 81.42 205.71 332.21 114.37 1073.28
13.52 数量(个) 9 15 40 19 155 124 133 495
面积(km2) 6.60 22.55 226.49 20.29 209.57 334.46 141.55 961.51
15.44 数量(个) 1 7 66 16 197 151 117 555
面积(km2) 0.86 6.37 128.51 8.55 110.06 201.66 59.94 515.95
17.17 数量(个) 0 4 33 3 37 72 66 215
面积(km2) 0.00 0.51 32.11 0.46 26.94 63.87 58.47 182.36
图4 鄱阳湖不同水位梯度下各生态片区草洲斑块的数量和面积占比

Fig. 4 The number and area proportion of grassland patches in each ecological zone of Poyang Lake at different water levels

3.2 草洲景观连通度变化特征

3.2.1 结构连通度变化

分别计算不同水位梯度下鄱阳湖各生态片区草洲景观结构连通度指数（图5），分析草洲景观结构连通度随水位的变化特征，揭示草洲景观结构连通度对水位变化过程的响应。
图5 鄱阳湖各生态区草洲景观结构连通度指数随水位的变化

Fig. 5 Changes of grassland structural connectivity indices at different water levels in each ecological zone of Poyang Lake

最大斑块指数（LPI）从斑块面积比分大小的特征信息维度反映景观在结构上的连通度水平。由图5a可以看出，在各生态片区，LPI值随着水位的增加呈明显的降低趋势，表明随着水位的增加，大型草洲斑块被分割成小型斑块，草洲生境面积趋于萎缩。
面积加权平均形状指数（AWMSI）从斑块形状复杂程度的特征信息维度反映景观在结构上的连通度水平。由图5b可以看出，AWMSI值随着水位的增加呈波动性降低趋势，表明随着水位的增加，草洲斑块的构型趋于简单。周长面积分维数（PAERAC）在一定程度上反映景观格局受自然或人类活动的干扰程度。由图5c可以看出，PAERAC值随着水位的增加呈波动性增长趋势，表明随着水位的增加，草洲景观格局受水位变化过程的干扰逐渐增强。
斑块密度（PD）和边缘密度（ED）分别从单位面积斑块数量和斑块边缘长度的特征信息维度反映景观在结构上的破碎化程度。由图5d~5e可以看出，PD和ED值随着水位的增加均呈降低趋势，表明随着水位的增加，单位面积范围内草洲斑块的数量和边缘长度逐渐减小，草洲生境趋于破碎化。
凝聚度（COHESION）从斑块聚散程度的特征信息维度反映景观在结构上的破碎化程度。由图5f可以看出，COHESION值随着水位的增加显著降低，表明随着水位的增加，草洲斑块相距越来越远，分布更加离散，草洲景观结构连通度下降。

3.2.2 功能连通度变化

分别在6个水位梯度下，对鄱阳湖7个生态片区的草洲景观功能连通度进行16个扩散距离下情景模拟。根据不同扩散能力的物种对景观格局响应相互独立的原则，对计算的不同扩散距离下的草洲景观功能连通度指数叠加求和，得到不同水位梯度下各生态片区草洲景观功能连通度指数（图6）。分析草洲景观功能连通度随水位的变化趋势，揭示草洲景观功能连通度对水位变化过程的响应。
图6 鄱阳湖各生态区草洲景观功能连通度指数随水位的变化

Fig. 6 Changes of grassland functional connectivity indices at different water levels in each ecological zone of Poyang Lake

组分数（NC）表征在生态功能上能够相互连通的斑块所构成的整体数。由图6a可以看出，在各生态区，NC值随着水位的增加均呈缓慢降低趋势。一方面，随着水位的增加，水体对草洲的淹没效应导致草洲斑块数量减少，组分数随之减少。另一方面，随着水位的增加，水体对草洲的分割效应导致草洲斑块间的距离越来越远并超过特定物种的可达扩散距离，使得越来越多的草洲斑块因在生态功能上难以建立连接而形成独立的组分。NC随着水位的增加而降低趋势则说明了水体对草洲的淹没效应大于分割效应。从空间格局来看，在同一水位条件下，鄱阳、南矶和三阳的NC值较高，吴城和都昌居中，湖口和星子最低。
Flux指数（F）反映景观连通的总体情况。由图6b可以看出，在各生态片区，F值随着水位的增加均呈波动性降低趋势。表明随着水位的增加，草洲斑块在总体上逐渐破碎化，大型草洲斑块被分割为小型斑块并相距越来越远，具有特定扩散能力的物种在斑块间难以产生有效扩散，草洲景观功能连通度下降。在同一水位条件下，鄱阳、南矶和三阳的F值较高，吴城居中，都昌、湖口和星子最低。相较于其他生态片区，鄱阳、南矶和三阳的景观功能连通度较大。对比表3也可以看出，F值在各生态片区的空间格局与各生态片区斑块面积和数量的相对大小密切相关，即斑块面积和数量越大的生态片区，其F值越大，景观功能连通度越高。
可能连接度指数（PC）耦合物种在斑块间的扩散概率，反映景观连通的可能性水平。由图6c可以看出，随着水位的增加，PC值显著减小；当水位达到17.17 m时，PC值趋向于0。表明随着水位增加，草洲斑块逐渐破碎化，草洲景观在生态功能上的潜在连通度降低。从空间格局来看，在同一水位条件下，吴城和南矶的PC值较高，三阳居中，鄱阳、湖口、星子和都昌最低。

3.3 植物群落特征

3.3.1 植物群落的组成

植被分类是一项及其复杂的工作，无统一的标准。中国湿地植被分类工作一般都按《中国植被》的划分方法进行，依据的原则主要是群落的种属成分、生境特点和外貌特征等[40]。根据《中国植被》的划分原则及野外调查的结果，将鄱阳湖草洲植被划分为2个植被型、5个植被亚型、38个群系（表4）。鄱阳湖草洲植被以非地带性草本沼泽植被为主，植物区系主要由草本植物组成。除少量为人工植被之外，其余都为天然湿地植被，植物群落类型丰富，保存完好。主要植物群落建群种多为世界广布种，如薹草群落、芦苇群落、蓼群落等，少有珍稀濒危植物种。主要植被群系类型共有38个，其中禾草高草植被群系5种，禾草低草植被群系9种，莎草植被群系4种，杂类草植被群系17种，人工植被3种。
表4 鄱阳湖草洲植物群落分类

Tab. 4 Classification of plant communities in Poyang Lake

植被型 植被亚型 群系
草本沼泽植被型 禾草高草湿地亚型 芦苇群系、假鼠妇草群系、南荻群系、菰草群系、虉草群系
禾草低草湿地亚型 李氏禾群系、野古草群系、糠稷群系、白茅群系、稗草群系、狗尾草群系、狗牙根群系、假俭草群系、牛鞭草群系
莎草湿地亚型 薹草群系、荸荠群系、莎草群系、飘拂草群系
杂类草湿地亚型 香蒲群系、水烛群系、下江委陵菜群系、水田碎米荠群系、蓼子草群系、蚕茧蓼群系、酸模叶蓼群系、竹叶小蓼群系、丛枝蓼群系、疏花蓼群系、水蓼群系、齿果酸模群系、蒌蒿群系、细叶艾群系、芫荽菊群系、紫云英群系、半边莲群系
人工植被 人工林 加拿大杨群系、乌桕群系、旱柳群系
由表5可知，鄱阳湖草洲植物群落以芦苇群落、南荻群落、虉草群落、薹草群落、蓼子草群落为主。在全湖尺度上，薹草是面积最大的植物群落，在7.54 m水位条件下，以薹草属植物为建群种的群落面积占到整个草洲总面积的48.36%，其次是虉草群落，占11.58%，蓼子草群落也占据重要地位，面积占11.26%。
表5 不同水位梯度下植物群落所占据的草洲斑块数量和面积

Tab. 5 The number and area of grassland patch occupied by plant communities at different water levels

植物群落类型 草洲斑块 水位(m)
7.54 9.33 11.64 13.52 15.44 17.17
芦苇群落 数量(个) 199 296 291 219 250 87
面积(km2) 197.82 148.83 137.31 166.47 104.54 34.35
假鼠妇草群落 数量(个) 3 3 3 5 3 0
面积(km2) 7.26 5.89 4.25 1.86 1.74 0.00
南荻群落 数量(个) 114 174 165 184 164 52
面积(km2) 98.57 82.80 78.19 89.23 55.21 15.00
菰草群落 数量(个) 27 36 36 23 36 7
面积(km2) 10.19 7.11 8.46 10.32 7.62 2.81
虉草群落 数量(个) 133 206 189 157 95 8
面积(km2) 210.06 176.46 109.55 53.20 20.75 4.32
禾草低草群落 数量(个) 116 134 119 114 121 59
面积(km2) 64.03 63.47 54.43 51.72 36.36 28.49
薹草群落 数量(个) 695 1007 845 665 702 212
面积(km2) 876.40 625.51 531.75 503.74 244.38 63.25
荸荠群落 数量(个) 3 3 3 3 2 0
面积(km2) 3.99 2.68 2.12 1.52 0.60 0.00
莎草群落 数量(个) 20 36 31 23 8 2
面积(km2) 59.44 41.90 32.74 5.47 2.43 1.19
飘拂草群落 数量(个) 3 3 3 3 3 0
面积(km2) 1.11 0.88 1.02 0.94 0.59 0
蓼子草群落 数量(个) 86 127 95 39 12 3
面积(km2) 204.16 84.23 53.98 6.33 2.79 0.08
水蓼群落 数量(个) 59 57 23 36 11 17
面积(km2) 25.25 25.10 12.02 19.12 5.21 8.04
其他杂类草群落 数量(个) 37 36 38 40 11 7
面积(km2) 9.89 5.95 5.89 5.22 1.51 1.22
人工植被 数量(个) 65 102 96 91 82 67
面积(km2) 46.55 34.18 42.59 47.31 32.81 23.61
合计 数量(个) 1557 2217 1934 1599 1497 521
面积(km2) 1813.61 1304.11 1073.28 961.51 515.95 182.36
草洲是植物物种重要的陆生生境，鄱阳湖水位变化引起草洲生境的周期性淹没与出露，导致各类型植物群落所占据的草洲斑块数量和面积受水位变化的影响显著。随着水位的增加，各类型植物群落的斑块数量和面积持续减小。当湖水位从7.54 m增加到17.17 m时，植物群落的斑块总数从1557个减小到521个，减幅为66.54%，植物群落的斑块总面积从1813.61 km2下降到182.36 km2，下降幅度高达89.94%。

3.3.2 植物群落的空间分布

鄱阳湖草洲植物群落空间分布受水位变化的影响显著。在水位波动的作用下，不同植物群落沿水位梯度呈现出有规律的分布（图7）。在全湖尺度下，存在3种典型的水平分布结构，即河道两侧以河相沉积为主的条带状分布结构、季节性的积水碟形湖中以湖相沉积为主的同心环状分布结构和在三角洲前缘以河湖相沉积为主的扇形分布结构。同时受到小地形和微地形改变的影响，植物群落在不同高程的草洲上呈现出大小不一的斑块状分布结构，表现为构成植物群落的各物种在小尺度下的斑块状镶嵌，以及由不同类型植物群落在中等尺度下所形成的复合体结构，如斑块状出现的南荻群落与薹草群落组成的二成分复合体。
图7 鄱阳湖不同水位梯度下植物群落空间分布

Fig. 7 Spatial distribution of plant communities at different water levels in Poyang Lake

3.3.3 植物群落的多样性

从整个湖区来看，植物群落的α多样性指数介于0~431，β多样性指数介于0~0.59（图8）。在7.54 m水位下，各生态片区植物群落的α多样性指数最高，β多样性指数最低；随着水位的增加，α多样性显著减小，而β多样性持续增加。由此可知，随着水位的增加，景观尺度上的植物物种丰富度降低，斑块尺度上的植物群落相似性减小。从空间格局来看，在同一水位梯度下，7个生态片区α多样性的空间变化率大于β多样性，表明α多样性比β多样性的空间分异更加显著。
图8 鄱阳湖不同水位梯度下各生态区植物群落α和β多样性

Fig. 8 α and β diversity of plant communities in each ecological zone of Poyang Lake at different water levels

3.4 草洲景观连通度对植物多样性的影响

3.4.1 草洲景观连通度对植物多样性影响的尺度效应

利用线性回归模型定量分析草洲景观连通度与植物α和β多样性之间的相关性和显著性水平（图9、图10）。从总体来看，草洲景观连通度对植物多样性具有显著影响。草洲景观连通度越高，景观尺度上的植物物种丰富度越高（α多样性越高），斑块尺度上的植物群落相似性越大（β多样性越低）。从结构和功能来看，草洲结构连通度对植物多样性的影响趋势与功能连通度对其影响趋势相似，草洲结构连通度或功能连通度越高，植物α多样性越高，β多样性越低。表明，植物多样性对草洲结构连通度和功能连通度的响应趋势具有一致性。
图9 α多样性与草洲景观连通度指数的线性回归关系

Fig. 9 Linear regression relationships between α diversity and grassland connectivity indices

图10 β多样性与草洲景观连通度指数的线性回归关系

Fig. 10 Linear regression relationships between β diversity and grassland connectivity indices

从单个指标及其特征维度来看，在草洲景观结构连通度指数中，除PD外，LPI、AWMSI、PAFRAC、ED和COHESION与α和β多样性均具有显著的相关关系。其中，PAFRAC与α多样性具有显著的负相关关系，与β多样性具有显著的正相关关系；LPI、AWMSI、ED和COHESION与α多样性具有显著的正相关关系，与β多样性具有显著的负相关关系。此外，值得注意的是LPI和COHESION与α和β多样性的相关性最大，表明相较于其他特征维度，植物多样性主要受草洲斑块的面积和聚散程度的影响。在草洲景观功能连通度指标中，NC和F与α和β多样性的相关性不显著，表征可能连通性水平的PC与α和β多样性均具有极显著的相关关系，表明植物多样性还与植物物种本身的扩散能力密切相关。

3.4.2 草洲结构连通度与功能连通度对植物多样性的相对解释力

采用多元逐步线性回归分析构建草洲景观连通度指数与植物α和β多样性的最优回归模型（表6）。结果表明，PC、NC和COHESION与景观尺度上α多样性构成最优多元线性回归方程（R2 = 0.951、p < 0.05）；PC、LPI和ED与斑块尺度上的β多样性构成最优多元线性回归方程（R2 = 0.975，p < 0.01）。从最优回归方程的标准化系数来看，无论是在景观尺度还是在斑块尺度上，PC指数的回归系数均大于LPI、ED和COHESION，说明草洲景观在功能上的连通性比结构上的连通性更加能够解释植物多样性的变化格局。
表6 植物多样性与草洲景观连通度指数的多元逐步线性回归分析

Tab.6 Multiple stepwise linear regression analysis for plant diversity and grassland connectivity indices

因变量 自变量 系数 标准化系数 标准差 t值 p值 R2
α多样性 常量 -1404.297 - 742.285 -1.892 0.037* 0.951
PC 57.182 0.893 3.235 17.673 <0.001**
NC -0.091 -0.101 0.033 -2.741 0.009**
COHESION 14.797 0.099 7.551 1.959 0.028*
β多样性 常量 0.541 - 0.008 67.987 <0.001** 0.975
PC -0.101 -1.219 0.005 -18.735 0.000**
LPI 0.003 0.176 0.001 3.084 0.004**
ED 0.003 0.188 0.001 5.176 <0.001**

注: *和**分别代表95%和99%的置信水平。

4 讨论

4.1 生物多样性格局的尺度效应

生物多样性格局具有尺度依赖性，只有在适宜的调查尺度下才能够准确揭示生境对生物多样性的影响[41]。本文研究表明，景观连通度在不同尺度上对植物群落的作用存在显著差异。当考虑物种丰富度（α多样性）和群落异质性（β多样性）时，景观连通度对植物多样性的影响不同。景观连通度越高，植物在景观尺度上的物种丰富度越高（α多样性越高），在斑块尺度上的群落相似性越大（β多样性越低）。一方面，景观连通度越高，使得更多的植物物种通过空间扩散进入到异地斑块，增加了植物物种在整个景观中可利用生境的比例，减少了其在本地斑块灭绝的可能性，进而在景观尺度上提高了物种丰富度[42]。另一方面，景观连通度越高，增加了植物物种在斑块间的繁殖体通量，促进了可连通斑块间的物种交流与交换，进而在斑块尺度上提高了群落构成的相似性[43]。本文充分揭示了景观连通度对植物多样性的影响机制和尺度效应，有助于提升我们关于不同尺度上植物群落对生境破碎化的行为响应的理解，为植物多样性保护策略和自然生境管理实践指明了新方向。

4.2 景观功能连通度对植物多样性格局的贡献

动物种群通过个体本身的运动在生境斑块间主动扩散，景观连通度对其影响主要与个体在生境斑块间的实际运动能力有关[44]。生境斑块在结构上的连通性直接影响动物的迁移过程和多样性[45]。然而，植物种群通过花粉、种子或携带者的传播在斑块间被动扩散，景观连通度对其影响主要与繁殖体在生境斑块间的有效扩散和成功建立的能力有关[46]。在结构上不连通的生境斑块对植物种群仍可能具有功能上的连通性，景观功能连通度决定了植物的扩散过程和多样性[47]。本文深入比较了景观结构连通度和功能连通度对植物多样性格局的相对解释力，提供了植物群落对景观功能连通度的响应强于结构连通度的关键证据。因此，在破碎化生境中保持和提升景观功能连通度是保护植物多样性的关键。
然而植物物种的扩散过程受到个体本身的性状特征（形态、生化、生理、结构或行为特征）、扩散介质的性质（风或水流的强度）和生物传播体行为（鸟类、人类或放牧的牲畜）等多种因素的影响[8]，目前虽有相关研究探究了植物物种扩散距离与各影响因素之间的相关关系[35]，却难以在综合考虑这些影响因素的基础上对特定扩散介质中的具体物种扩散距离进行有效量化，这可能是导致景观连通度对植物群落的影响机制尚不清楚的重要原因之一。本文基于一般物种分析方法，根据一般植物物种的扩散特性，通过引入一系列扩散距离阈值，对草洲景观功能连通度进行了不同扩散距离下的情景模拟，并进一步分析了其对植物多样性的影响。对于物种数据和环境信息有限的研究区域而言，本文所提出的一般物种分析方法为耦合物种扩散过程的景观功能连通度研究提供了一种更加实用的方法。

4.3 有效生物多样性保护的新视角

生物总是生活在特定的生境中，生物多样性是生物在生态过程的干扰下对生境长期适应的结果[48]。然而，传统生物多样性保护方法仅在局地尺度上考虑生境面积和异质性的影响而较少考虑生态过程，难以用于大尺度破碎化生境中的生物多样性保护，尤其是植物物种的保护[49]。生物多样性的有效管理亟待从传统保护方式转变到耦合生态过程的景观连通度保持和提升的语境和视角下。本文综合考虑水位变化和物种扩散生态过程，将空间生境数据与物种扩散行为数据相结合，在景观和斑块两个尺度上分析了草洲景观连通度对植物多样性的影响，并进一步证明了景观功能连通度比结构连通度更加能够解释植物多样性的变化格局。本文为有效生物多样性保护提供了一种新思路，即恢复和提升景观连通度，尤其是功能连通度，以促进生物在生境斑块间的有效扩散和成功建立。

5 结论

本文综合考虑水位变化和物种扩散生态过程，定量分析了鄱阳湖草洲景观连通度对植物多样性的影响及其尺度效应，并进一步比较了结构连通度和功能连通度对植物多样性的相对解释力。主要得出以下结论：
（1）鄱阳湖草洲空间分布受水位变化的影响显著，形成了“水落滩出、水进草退”的景观格局特征。当湖水位从7.54 m增加到17.17 m时，草洲斑块总面积从1813.61 km2减小到182.36 km2，草洲斑块的平均面积从2.512 km2下降到0.848 km2。随着水位的增加，草洲同时面临水体的淹没效应和分割效应，面积萎缩和破碎化并存。
（2）随着水位的增加，草洲斑块面积不断萎缩、形状趋于简单、密度减小、破碎化程度加剧，景观结构连通度下降；难以连接的独立组分增加、斑块连通的可能性降低，景观功能连通度下降。此外，随着水位的增加，植物群落的α多样性显著减小，在景观尺度上的物种丰富度降低；β多样性增加，在斑块尺度上的群落相似性降低。
（3）线性回归分析结果表明，草洲景观连通度对植物多样性具有显著影响。草洲景观连通度越高，景观尺度上的植物物种丰富度越高，斑块尺度上的植物群落相似性越大。植物多样性除了受草洲斑块面积和聚散程度的影响之外，还与植物物种本身的扩散能力密切相关。多元逐步线性回归分析结果表明，草洲功能连通度比结构连通度更加能够解释植物多样性的变化格局。

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