EN中文

地理学报 >

2022 , Vol. 77 >Issue 1: 133 - 149

DOI: https://doi.org/10.11821/dlxb202201010

生物地理

中国昆虫生物地理学进展与展望

  • 李俊洁 ,
  • 黄晓磊
展开
  • 福建农林大学植物保护学院 闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室,福州 350002
黄晓磊(1981-), 男, 河北人, 教授, 中国地理学会会员(S110011774M), 主要从事昆虫多样性、生物地理学和物种间关系研究。E-mail:

李俊洁(1992-), 女, 河南人, 博士生, 主要从事昆虫多样性格局及形成机制研究。E-mail:

收稿日期: 2020-06-30

  要求修回日期: 2021-10-30

  网络出版日期: 2022-03-25

基金资助

科技基础资源调查专项(2018FY100400)

国家自然科学基金项目(31772504)

版权

版权所有,未经授权,不得转载、摘编本刊文章,不得使用本刊的版式设计。
收起

Progress and perspectives on insect biogeography in China

  • LI Junjie ,
  • HUANG Xiaolei
Expand
  • State Key Laboratory of Ecological Pest Control for Fujian and Taiwan Crops, College of Plant Protection, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China

Received date: 2020-06-30

  Request revised date: 2021-10-30

  Online published: 2022-03-25

Supported by

Special Project of Science and Technology Basic Resources Survey of China Ministry of Science and Technology(2018FY100400)

National Natural Science Foundation of China(31772504)

Copyright

Copyright reserved © 2022
Fold

摘要

昆虫是地球上多样性最高的生物类群,其物种数量超过所有生物物种数量的一半,在生态系统中具有重要功能,且与人类生活密切相关。理解昆虫多样性及地理分布格局对于科学研究和人类社会发展有重要意义。基于详细的文章资料梳理,本文总结了1950—2020年中国昆虫生物地理学领域文章发表趋势,并从昆虫物种多样性调查、昆虫区系研究、昆虫群落多样性、昆虫遗传多样性格局、昆虫地理分布格局等几个方面论述了中国昆虫生物地理研究的代表性研究进展。中国昆虫生物地理学研究几十年来取得了可喜的发展,但仍需重点加强几方面的思考和工作,包括整合性思维、时空尺度、科学问题的凝练、昆虫性状生物地理学、昆虫多样性和地理分布数据共享。

关键词： 昆虫区系; 生物多样性格局; 地理分布; 谱系地理学; 种群遗传

本文引用格式

李俊洁 , 黄晓磊 . 中国昆虫生物地理学进展与展望[J]. 地理学报, 2022 , 77(1) : 133 -149 . DOI: 10.11821/dlxb202201010

Abstract

Insects are the most diverse group of organisms on the Earth. There are more than one million insect species, accounting for more than half of the total. Insects usually play important parts in the ecosystem and have close relations with humans. Therefore understanding biodiversity and distribution patterns of insects is of important signficance for biogeography science as well as the development of human society. Based on detailed literature retrieval and content analysis, this paper presents the trends of publications on insect biogeography in China during the past 70 years, and summarizes main research progress from the following aspects: insect species survey, insect fauna, insect community diversity, genetic diversity patterns of insects, and distribution patterns of insects. Encouraging progress on insect biogeography have been made in China during the past decades, however, researchers need to strengthen the thinking and study on several aspects including integrative biogeography thinking, spatial and temporal scales, refining scientific questions and hypotheses, trait biogeography of insects, and sharing of biodiversity and distribution data of insects.

Key words： insect fauna; biodiversity pattern; geographical distribution; phylogeography; population genetics

1 引言

昆虫是地球上物种多样性最丰富的生物类群,根据Catalogue of Life的2019年度报告,目前已知昆虫物种数量为1053578种,约占所有生物物种数量的一半,占所有动物物种的69%[1]。昆虫有着漫长的进化历史,它们的起源可以追溯到早奥陶纪（距今约4.79亿年前）,作为最早掌握飞行能力的生物类群,其飞行能力的起源可追溯到泥盆纪（约4.06亿年前）[2]。具有飞行能力、多元化的食性、多样的生殖方式及惊人的繁殖力等,使昆虫对环境有很强的适应性,占据了多种多样的生境类型,分布范围几乎遍布地球的每一个角落[3]。昆虫在漫长的进化过程中也参与塑造地球的生物群,表现出与许多生物群体（从开花植物到人类）的共进化关系,因此昆虫多样性对于维持生态系统平衡具有重要作用。鉴于昆虫的重要性,了解其多样性及地理分布格局对于科学研究和人类社会发展有重要意义。
中国地域广阔,跨越古北界和东洋界两大动物地理区[4],复杂多样的地貌景观和气候类型使得中国成为世界上生物多样性最丰富的国家之一[5],昆虫多样性自然也不例外。1949年新中国成立以来,科学家们在很多地区开展昆虫考察,积累了丰富的基础资料,使得中国昆虫多样性研究日益增多,新物种的发现随时间呈现出快速增长的趋势。据统计,中国记述的昆虫种类已经从1949年的2万多种发展到如今的10万多种[6]。与此同时,科学家们在昆虫地理区划和生物地理学研究方面也做了一些开拓性的工作,例如：马世骏先生在1959年编著的《中国昆虫地理区划》和《中国昆虫生态地理概述》对中国昆虫的区系成分做了详细讨论并提出了中国昆虫地理区划方案[7,8],为中国昆虫生物地理学研究奠定了基础;陈学新教授在1997年编写了《昆虫生物地理学》一书,基于当时的数据对中国昆虫的区系起源、地理区划及地理分布情况做了论述[9];章世美教授在1998年主编了《中国农林昆虫地理区划》,记述了中国2000多种农林昆虫在国内外的分布概况[10]。生物多样性格局问题不仅是生物地理学关注的重要科学问题,也是全球性的研究课题[11],昆虫作为物种最多的生物类群,其多样性和生物地理格局及形成机制越来越被关注。为更加全面地了解从1949年至今中国昆虫生物地理学的研究状况,有必要通过全面的文章检索和内容分析法进行全面总结。
本文基于中国知网和Web of Science文献数据库检索了1950—2020年有关中国昆虫生物地理学研究的期刊文章,选用的检索词包括中国（China）、昆虫（Insect）、石蛃目（Archaeognatha）、衣鱼目（Zygentoma）、蜉蝣目（Ephemeroptera）、蜻蜓目（Odonata）、襀翅目（Plecoptera）、等翅目（Isoptera）、蜚蠊目（Blattodea）、螳螂目（Mantodea）、蛩蠊目（Crylloblattodea）、螳䗛目（Mantophasmatodea）、䗛目（Phasmatoptera）、纺足目（Embioptera）、直翅目（Orthoptera）、革翅目（Dermaptera）、缺翅目（Zoraptera）、啮虫目（Psocoptera）、虱目（Anoplura）、缨翅目（Thysanoptera）、半翅目（Hemiptera）、脉翅目（Neuroptera）、广翅目（Megaloptera）、蛇蛉目（Raphidioptera）、鞘翅目（Coleoptera）、捻翅目（Strepsiptera）、双翅目（Diptera）、长翅目（Mecoptera）、蚤目（Siphonaptera）、毛翅目（Trichoptera）、鳞翅目（Lepidoptera）、膜翅目（Hymenoptera）、区系（Fauna）、多样性（Diversity）、地理分布（Distribution）、动物地理（Zoogeography）、生物地理（Biogeography）、种群遗传（Population Genetic）、谱系地理/系统发生生物地理（Phylogeography）和分子生态（Molecular Ecology）等,这些检索词覆盖了主要昆虫类群,以及从宏观到微观层面的生物地理学研究。按照“主题”检索方式相互匹配检索,经过分析筛选后共获得2054篇文章（中文文章1595篇,英文文章459篇;具体文章目录见本文附件材料,也可从数据共享网站DataOpen下载: http://www.dataopen.info/home/datafile/index/id/190）。生物地理学研究越来越依赖于大量物种和分布数据的共享,因此我们也检索了一些大型数据库和标本库中昆虫数据的发布情况。基于对以上检索内容的挖掘和梳理,结合其他资料,本文旨在梳理中国昆虫生物地理学发展的主要历史脉络和现状,并为将来的研究提供信息和建议。

2 中国昆虫生物地理学成果发表现状

分析中国昆虫生物地理学成果发表状况有利于了解目前中国昆虫生物地理学领域的研究规模,从而为未来的研究提供指导。我们基于所获得的2054篇文章,分析了1949年以来中国昆虫生物地理学相关领域已发表的中文文章和英文文章在时间序列上的发文量趋势（图1）。结果显示有关中国昆虫生物地理学研究的中文文章数量呈现明显的3个阶段：1980年代之前文章普遍很少,1950—1985年平均每年仅发表4.7篇中文文章;1985年之后,每年发表的中文文章数量较之前有所增加（平均每年21.1篇）;2004年开始,每年发表的中文文章数量显著增加（截至2019年,平均每年70.4篇）。英文文章发表方面,2004年之前,每年发表的文章数量最多仅3篇;2004年之后,每年发表的英文文章数量呈现非常显著的增加（截至2019年,平均每年发表英文文章27.6篇）。总体来看,文章计量数据反映出中国昆虫生物地理学研究从20世纪80年代开始有了一定的发展,并在进入21世纪后有了非常明显的提升,尤其是2004年之后,文章发表量的显著增加表明中国昆虫生物地理学研究逐渐得到科学家们的重视。但考虑到昆虫多样性在全球生物区系中的占比以及生物地理学研究问题的宽泛性,目前的英文文章数量仍然相对较少,今后应进一步加强英文文章的发表数量。
图1 中国昆虫生物地理学文章发表趋势

Fig. 1 The publications on insect biogeography in China

生物地理学关注不同生物类群从宏观到微观层面的多方面问题,为了解目前已发表的中国昆虫生物地理学研究主要关注的科学问题,本文通过内容分析法,将2054篇文章按研究主题大概分为5类：物种多样性调查（287篇）、区系研究（745篇）、群落多样性研究（630篇）、遗传多样性研究（149篇）和地理分布格局研究（243篇）。每类文章在时间序列上的发文量趋势如图2所示。1950—1985年虽然有关区系分析和物种多样性调查的报道较其他3类多,但各类文章发表数量都很少。1986—2003年有关区系分析的文章数量总体上明显多于其他几类（平均每年发表13.2篇）;在此期间,基于多样性指数开展昆虫群落多样性研究的文章明显增多,此增长趋势应该与20世纪90年代生物多样性概念和生物多样性指数等在中国得到介绍和推广有关[12,13,14]。2004年至今,各研究主题文章的发表数量均显著增加,但仍以区系分析和群落多样性研究为最多,并且近些年的文章发表数量总体维持在较高水平;昆虫物种多样性调查和地理分布格局类文章整体上较之前有所增加（截至2019年,平均每年14.3篇和13.3篇）,但波动较大;与其他4类研究相比,有关昆虫遗传多样性格局的文章开始增长的最晚,但近些年发文数量也有明显增加。由上述分析结果可以看出目前中国昆虫生物地理学研究仍处于前期增长阶段,大部分研究主要关注不同地区的物种多样性、区系组成以及群落多样性,整合分子数据探究昆虫生物地理学问题的研究明显缺乏,今后应加强相关方面的研究工作。
图2 中国昆虫生物地理学文章内容划分统计

Fig. 2 The publications on insect biogeography in China based on different research topics

任何生物地理学研究文章都涉及一定的研究区域,按区域的文章数量统计,一方面可以反映昆虫多样性和生物地理研究涉及的热点或薄弱地区,另一方面也可反映相关研究者在不同地区的分布（很多研究者倾向于发表工作单位所在地区有关的文章）。本文也对能够明确归属到省级行政区的文章数量进行了统计,图3显示了昆虫生物地理学文章数量30篇以上的地区。根据统计,昆虫多样性和生物地理研究较多的省份包括云南、宁夏、内蒙古、甘肃、新疆等,而涉及上海、天津、青海、香港、澳门等行政区的文章相对较少,反映出目前中国昆虫生物地理学研究存在地区不平衡,昆虫生物地理学研究的热点地区集中在生境异质性相对较高的省份,在人口较为密集的省份,相关研究的数量需要加强。
图3 1950—2020年发表昆虫生物地理学文章数量30篇以上的省份

Fig. 3 Provinces with more than 30 papers on insect biogeography

针对国内外一些大型公共数据库和标本库的检索表明,中国昆虫地理分布数据的共享发布有待加强。截至2020年12月9日,全球生物多样性信息网络（Global Biodiversity Information Facility, GBIF）（ https://www.gbif.org/）数据库中收录了191929条中国现生昆虫的分布记录,涵盖17823种物种,隶属于866科、8139属[15],其中102823条记录有详细的经纬度信息;物种2000中国节点（China Species 2000）（ http://www.sp2000.org.cn/）收录了12目33396种昆虫[16],此数据库的物种分布信息主要记录到省级行政区,远未达到开展细致生物地理学研究的精度要求;中国国家标本资源平台（National Specimen Information Infrastructure, NSII）（ http://www.nsii.org.cn/2017/home.php）收录了25个目、279万余条昆虫标本记录,但大量标本记录未公开地理分布数据;中国自然保护区生物标本资源共享平台（ http://www.papc.cn/）收录了131995条昆虫标本信息,详细记录了每个标本的采集地点。

3 中国昆虫生物地理学研究进展

生物地理学是一门综合的学科,其关注的科学问题非常广泛,从不同层面和尺度研究生物地理分布（或生物多样性）的时间、空间模式,以及生物学性状（遗传、形态、行为、生理、生态等水平）的空间格局,并解释其成因和机制。考虑到不同层次、不同方面的科学问题常相互联系,因此将生物地理学研究做不同类别的划分并非易事。为了论述方便,本文尝试基于前人所关注的主要科学问题,从昆虫物种多样性调查、昆虫区系研究、昆虫群落多样性、昆虫遗传多样性格局、昆虫地理分布格局等几方面论述中国昆虫生物地理学进展。

3.1 昆虫物种多样性调查

调查各地昆虫资源本底,了解昆虫物种组成和地理分布,是更深入开展生物多样性和生物地理学格局研究的基础。昆虫物种多样性调查类文章在本文检索的2054篇文章中占据一定比例（14%）。此类研究大多通过标本采集、鉴定和整理,记录不同尺度地理区域的特定昆虫类群或所有昆虫类群的物种多样性及分布情况。1949年后,科学家们在全国各地开展生物资源普查工作,昆虫标本的积累也随着各地相关工作的开展逐渐增加,例如20世纪60年代初,李传隆、王春光和王林瑶先后通过参加中国科学院西藏综合考察队,对西藏的农业害虫和资源昆虫进行调查,获得昆虫标本15770件,积累了丰富的昆虫标本资料,尽管采集到的标本数量较多,但由于采集时间较短导致采集到的昆虫种类不够全面[17]。朱弘复等首次对中国18个省区危害十字花科植物的菜叶蜂的种类及地理分布进行调查研究,详细描述了五种菜叶蜂亚种的分类特征及地理分布情况,为农业害虫防治工作提供参考,但此研究调查的菜叶蜂种类同样不够全面,需要经过不断调查加以补充[18]。其他一些代表性研究,例如：在全国植保总站的支持下,章士美花费近10年的时间,对中国东部9省的昆虫组成进行系统考察,尤其是半翅目昆虫类群,详细对比分析了中国东部地区南北陆生半翅目种类组成的异同[19];Guénard等系统整理了中国蚂蚁的物种丰富度,共记录蚂蚁103属和939种/亚种[20];Du等通过对中国菱纹叶蝉属的物种多样性进行全面调查和比较形态学分析,对所有类群进行了详细描述和说明并提供了所有中国菱纹叶蝉属的物种名录[21]。此类研究大多提供了大量昆虫名录和分布数据,尽管大多由于采集力度不够的问题（调查季节不合适、持续时间较短、采集频率较低等）使得调查结果不可能覆盖所有目标昆虫类群,但这也是昆虫物种调查的普遍性问题,唯有在今后的研究中加强采集力度逐渐完善。基于此类研究所产出的长期数据的积累及整合,不同地区的昆虫多样性记载会日趋完善,可以为进一步深入研究昆虫区系、地理分布格局、生物多样性保护等提供支撑。

3.2 昆虫区系研究

生物区系是指在一定地理区域内的生物物种组成。区系调查和地理区划是生物地理学研究的重要内容,中国昆虫区系研究也主要集中在这两个方面,这类研究开展的相对较早且文章数量最多。
3.2.1 昆虫区系调查 在本文筛选出的745篇昆虫区系研究文章中,有关区系调查的文章占绝大多数（约99%）。1949年以来,昆虫学家对许多地区的昆虫资源开展了广泛的科学考察,不仅推动了昆虫分类学的发展,而且积累了丰富的昆虫多样性及分布资料,为区系研究奠定了基础。这类研究主要关注某个地区的昆虫区系成分,通过昆虫资源调查,整理物种分类和地理分布信息,明确其在世界或中国动物地理区划中的归属,进而总结某地区昆虫的区系特征。许多昆虫类群均有此类报道,例如鳞翅目[22,23,24]、膜翅目[25,26]、半翅目[27,28,29]、双翅目[30,31]、鞘翅目[32,33,34]、直翅目[35,36]、脉翅目[37,38]、毛翅目[39]、缨翅目[40]、蜻蜓目[41]、蚤目[42]、蜚蠊目[43]等。目前区系调查类研究所占比例最高,说明大部分研究主要关注不同地区昆虫的物种组成。尽管这类研究较为初步,但是其所揭示的不同地区昆虫的区系成分类型对于理解大尺度昆虫多样性格局有一定启示作用。此外,部分研究在区系分析的基础上推测了昆虫的演化历史。例如,赵正学等在对中国瓢蜡蝉科昆虫区系分析的同时,通过聚类分析法比较了在中国七大动物地理区中瓢蜡蝉科昆虫的相似性,进而推测中国瓢蜡蝉的起源、演化与扩散过程[44]。此类研究虽然有助于理解不同地区昆虫组成的相似性,但并不适用于推测昆虫的演化历史,要想更深入地理解昆虫的起源及演化过程,结合昆虫的系统发育数据进行全面分析应是更为可靠的探究途径。
3.2.2 昆虫地理区划 有关中国昆虫地理区划探讨的研究相对较少。长期以来,不少学者把基于脊椎动物所做的地理区划当作昆虫地理区划并沿用至今,有研究者认为这种用法是不合适的[6]。中华人民共和国成立初期,马世骏根据农林害虫分布资料提出了中国昆虫9区32省的地理区划方案且得到了很多学者的肯定[7],但由于没有后续学者继续开展全国性的昆虫地理区划研究,导致这项工作暂时搁置。后来虽有少数关于昆虫地理区划的研究,但大多是基于具体类群和具体地区（省级行政区、县或某些自然地理区域）的研究。2010年之前的昆虫地理区划文章多为描述性研究,大多依据昆虫的地理分布、地形地貌、自然气候和植被分布等资料,对昆虫地理区划提出建议。例如,尤其伟等在探讨中国等翅目区系时基于质、量、时、空的概念对区系做了定义,对中国等翅目昆虫区系做了系统的等级划分,并总结了各区昆虫的组成和分布特点[45];董学书等将云南省蚊类昆虫的地理区系划分为2个亚区和7个小区[46];关玉辉等建议将辽宁省蚤类区系划分为7个省、6个州[47]。此类研究多是依据专家经验的定性研究,缺少基于具体地理分布数据的定量分析作为支撑,其研究结果的可靠性可能需要通过定量分析进行验证。2010年之后,少数研究者尝试用定量分析法研究昆虫的地理区划。申效诚等用多元相似性聚类分析法对中国93662种昆虫（隶属于823科、17018属）的地理分布数据进行定量分析,初步提出将中国昆虫地理区划分为9个昆虫区和20个昆虫亚区[48];梁铖等为了探究云南省熊蜂属的地理区划,基于0.5°×0.5°的经纬度网格单元,结合各网格单元的物种组成二元数据对所有网格进行聚类分析,将云南熊蜂的分布划分为2个大区和7个小区[49]。目前,有关中国昆虫地理区划的定量研究仍较为缺乏,已有报道主要通过选择不同的距离测度指数对不同尺度的地理操作单元进行聚类分析,进而确定昆虫生物区。这种研究方式较为传统,但由于不同距离测度指数的计算方式存在差异,要想得到更具普遍意义的昆虫生物区,基于多种距离测度的对比分析以及加强不同昆虫类群的整合性研究十分必要。此外,目前以整个中国为研究区域开展的昆虫地理区划研究甚少,相关工作亟需加强。

3.3 昆虫群落多样性

群落多样性研究主要是在物种多样性调查的基础上,探究昆虫的群落结构、群落多样性及其时空动态特征和决定机制。昆虫群落多样性文章在本文检索的2054篇文章中占据第二位（30.7%）,表明昆虫群落水平的研究是昆虫生物地理学较为关注的。此类研究不仅报道的昆虫类群广泛,而且所涉及的地理尺度多样,包括各级自然保护区、山脉、生态恢复区、湿地、农田、园林、果园、森林、高原、草原、荒漠、岛屿等。
大部分文章使用α多样性测度方法对昆虫群落α多样性进行分析,常用的指标有Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Berger-Parker优势度指数、Simpson优势度指数、Margalef丰富度指数、Menhinick丰富度指数、Patrick丰富度指数等。例如,王成树等选用多个指标分析了江淮地区菜田生态系统中蔬菜害虫和天敌昆虫的群落多样性,为蔬菜害虫的综合治理提供了理论基础[50];查玉平等为了探究湖北后河国家级自然保护区蛾类昆虫群落多样性的季节动态,选用Shannon-Wiener指数等多个物种多样性指标对比分析了春、夏、秋三季蛾类昆虫多样性指数随季节的变化情况,为该保护区的生物多样性监测和保护工作提供了依据[51];Li等基于多样性、均匀度和优势度指数探究了安徽鹞落坪国家级自然保护区5个不同生境中地面甲虫的群落组成和多样性,发现不同生境类型对地面甲虫的物种组成、丰度和多样性均有影响,为保护该地区的地面甲虫多样性提供建议[52]。也有部分研究分析了昆虫群落的β多样性,用以衡量群落物种组成的时空变化,目前应用最普遍的β多样性测定方法是基于物种构成相似性的指标[53]。此外,影响群落多样性的环境因素也是部分研究关注的重点。杭佳等等探究了宁夏黄土丘陵区不同生境间地表甲虫群落的β多样性,以及影响甲虫物种丰富度、个体数量和群落组成的环境因素[54];王姹等为了了解贵州雷公山国家级自然保护区金龟总科的多样性,基于Sorenson相似性系数分析了不同生境金龟群落的β多样性,并对可能的环境影响因素做出推测[55];王敏等选用多个群落多样性测定指数比较了贺兰山9种不同生境类型地表甲虫的群落多样性特征,并利用ArcGIS软件提取环境因子数据,通过典范对应分析法分析了群落多样性与各环境因子之间的关系[56]。虽然目前有关中国昆虫群落多样性评估的研究较为丰富,但仍存在一定的不足之处。昆虫多样性的详细评估依赖于基础数据的长期积累,采样方法和采样时间等因素均可能对昆虫多样性的调查结果产生影响。因此,应在不同地理尺度上,加强对不同昆虫类群多样性的长期动态监测和调查,为更加全面系统地评估昆虫群落多样性打下基础。

3.4 昆虫遗传多样性格局

与其他几类研究相比,基于分子数据的中国昆虫生物地理学研究开始的相对较晚（主要是2000年以后）且文章数量较少（仅占所有文章数量的7.3%）。近些年来,分子生物学技术的不断进步和分子标记的广泛应用,为中国昆虫遗传多样性和种群遗传结构等方面的研究提供了技术支撑。此类研究主要用到的分子标记包括线粒体基因（COI、COII、cytb等）、随机引物扩增多态性DNA标记（RAPD）、扩增片段长度多态性DNA标记（AFLP）、微卫星（SSR）和简单序列重复区间（ISSR）等,通过基因组DNA提取、引物筛选、PCR扩增、测序、数据统计和分析（包括遗传多样性、遗传分化、基因流、遗传相似度、遗传距离、聚类分析等）一系列步骤对昆虫不同地理种群的遗传多样性和种群分化情况进行分析。Cai等利用线粒体COI基因序列分析了一种入侵害虫——红脂大小蠹种群的遗传多样性和结构。通过比较本地种群和入侵种群的遗传多样性,对中国种群的起源、入侵模式和传播途径做出推测,对了解和预测红脂大小蠹在中国的传播模式有一定的指导意义[57];Zhang等利用AFLP技术和COI基因序列分析了中国烟粉虱27个不同地理种群的遗传多样性,发现烟粉虱不同地理种群具有丰富的遗传多样性[58];刘军侠等应用RAPD技术探究16个不同寄主草履蚧地理种群的遗传多样性和种群分化,结果显示草履蚧不同种群的遗传多样性丰富,不同寄主种群之间有不同程度的遗传差异且已发生种群分化[59];Duan等利用10个微卫星位点,研究了13个菜豆象地理群体的遗传多样性和遗传分化,为菜豆象的扩散和发生提供预警和有价值的信息[60];Wei等为了探究梨小食心虫的进化历史,基于线粒体基因和微卫星位点,分析了中韩两国梨小食心虫的种群遗传结构、传播路径和种群历史,并且揭示了形成当前种群遗传结构和多样性模式的潜在因素[61]。目前,大部分此类文章均旨在通过对不同地区昆虫种群的遗传多样性和遗传分化研究,为虫情监测、昆虫资源的合理利用和保护以及害虫防治等工作提供分子证据。但此类研究仍十分缺乏,所涉及的昆虫类群也相对有限,要想更深入地理解中国不同昆虫类群基因谱系的地理格局及演化过程,基于分子数据的昆虫生物地理学研究需要进一步拓展。

3.5 昆虫地理分布格局

生物的地理分布格局和演化过程是生物地理学的重要内容,迄今为止,关于中国昆虫地理分布格局的研究文章相对较少（占所有类型文章数量的11.8%）。本文将已发表文章划分为3个不同的地理尺度开展后续论述,分别是大尺度（指基于整个中国或青藏高原等大地理单元的研究）、省级尺度（指基于省级行政区的研究）和区域尺度（指基于一些较小的自然地理区域、自然保护区或省级行政区下辖地区的研究）。在所有昆虫地理分布格局类文章中,基于大尺度、省级尺度和区域尺度的研究分别占53.1%（129篇）、20.2%（49篇）和26.7%（65篇）。
3.5.1 大尺度昆虫地理分布格局研究 大尺度的生物多样性格局及形成机制一直是生物地理学和生态学领域研究的热点问题[62,63]。探究这些问题不仅有助于了解物种的演化历史,而且对于生物多样性保护意义重大[64]。对于昆虫类群而言,探究昆虫的多样性格局并理解其维持机制可以为昆虫资源的保护利用和害虫防治工作提供指导。目前为止,有关中国昆虫大尺度地理分布格局的研究基本上都是从具体类群出发的研究,主要包括以下几个方面。
（1）地理分布描述性研究。此类研究主要是在整理物种名录和分布资料的基础上,描述昆虫在各地区的分布情况,总结昆虫分布的经纬度范围、海拔范围、季节分布规律等信息。例如,杨大荣等通过整理中国蝠蛾属昆虫种类和分布信息,分析了蝠蛾属昆虫的区系成分和地理分布规律,发现中国蝠蛾属主要分布在青藏高原地区,而在新疆、黑龙江、内蒙古等省份分布较少,大部分种类分布区域狭窄,分布中心位于27°N~33°N、95°E~103°E,大部分种类最适的海拔分布范围在4000~4800 m之间[65];黄俊浩等通过对中国龟象亚科标本信息的系统整理,概述了龟象亚科在各省的分布情况,并通过统计分析,发现其纬度分布范围为18.6°N~51.7°N,海拔分布范围为10~4400 m[66]。描述性研究是了解不同地区昆虫物种分布规律的基础,目前此类研究相对较多,若将来能够将这些研究产出的基础数据与生物地理学科学问题相结合,检验一些大尺度生物地理假说,对于深入理解中国昆虫多样性格局及形成机制有重要意义。
（2）基于区系成分的昆虫分布区关系研究。例如黄晓磊等为了探究台湾与大陆各省份蚜虫区系的相似性,采用聚类分析方法在属水平上对31个省的蚜虫区系组成进行量化分析,比较了台湾与大陆各省蚜虫的相似程度,发现台湾与福建省的蚜虫区系关系密切[67];马铁山等在对中国凤蝶科昆虫多样性分布统计的基础上,运用特有性简约性分析方法构建了中国凤蝶科昆虫的分布区分支图,推测了隔离分化事件的发生次数,探讨了该科昆虫在各分布区形成的先后顺序并推测出可能与生态环境等因素有关[68]。探究不同地区昆虫的区系关系有助于理解不同地区昆虫组成的相似性,但部分研究仅基于区系关系对昆虫的区系演化历史做出推测,其可靠性有待进一步验证。
（3）基于地理网格的昆虫分布格局及其与环境因子关系研究。此类研究主要通过ArcGIS等地理软件对研究区域进行网格划分,分析昆虫的多样性和分布格局,通过统计分析等方法探究影响物种分布的环境决定因素。例如Huang等基于2°×2°的网格单元分析青藏高原和喜马拉雅地区蚜虫的多样性格局及特有分布区,并对其形成机制做出推测[69];Yuan等基于1.5°×1.5°的网格单元对比分析了中国小叶蝉亚科的多样性格局和特有化格局,并探究了造成两者一致性格局的环境决定因素[70];Wei等基于1°×1°的网格单元对中国介壳虫的多样性格局进行分析,并通过主成分分析发现温度和降水是影响中国介壳虫分布的主要因素[71];Li等基于0.5°×0.5°的网格单元分析青藏高原半翅目昆虫的多样性格局,发现大部分半翅目昆虫分布在高原的东部及南部边缘,高原腹地分布较少,广义线性模型和随机森林两种方法揭示了青藏高原半翅目昆虫的分布受多种环境因素如栖息地异质性、温度、降水等的共同影响[72]。此类研究主要依赖于全面的昆虫分布数据和合适尺度的网格单元。与脊椎动物和植物相比,昆虫类群的大尺度多样性格局研究很难获得完整的物种分布数据集。尽管许多研究通过多种数据来源收集了不同昆虫类群的地理分布数据,但数据覆盖度不够全面一直是此类研究的局限,因此在未来的研究中应进一步加强数据采集力度。另外,合适尺度的网格单元对于揭示昆虫的多样性格局至关重要,网格单元过大不利于揭示细致的分布格局,过小则会稀释掉一些多样性中心,基于多种网格尺度进行对比分析会有助于揭示相对合理的分布格局。
（4）昆虫潜在分布区预测。此类研究主要通过各种生态位模型预测物种的潜在适生区,目前最常用到的模型是MaxEnt和CLIMEX。例如Wang等根据草地贪夜蛾的分布资料和环境数据,构建了MaxEnt分布模型,对草地贪夜蛾在中国的潜在分布区进行预测,并确定了控制其分布的主要气候因素[73];秦誉嘉等利用CLIMEX模型预测在当前以及未来2030年和2080年樱桃绕实蝇在中国的潜在地理分布,发现随着气候变化樱桃绕实蝇在中国的低度适生区和中度适生区的面积会增加,高度适生区面积会减少[74]。此类报道大多针对害虫类群,研究结果可以为害虫的监测和防控提供科学指导,相关工作需要引起重视。
（5）性状生物地理学研究。此类研究主要分析昆虫的生物学性状在空间上的分布格局,并解释其成因和机制。目前关于中国昆虫性状生物地理学研究仍很少,主要关注昆虫的形态特征、生活史性状、食性等在地理上的变化。例如Tanaka等比较分析了位于中国19.2°N~47.4°N间6个地点东亚飞蝗在胚胎滞育、耐寒性和体型大小在空间上的变异,发现飞蝗的耐寒性和胚胎滞育强度随着纬度的降低而降低,卵荚大小和孵化重量随纬度的降低呈现下降趋势[75];Peng等评估了中国6个地理区域禾谷缢管蚜种群的生活史和生命表参数的差异,揭示了蚜虫局部遗传适应的复杂性[76]。昆虫作为生物多样性最高的生物类群,其性状多样性亦十分丰富,不同性状在生态系统中拥有各自的重要功能。探究昆虫的性状生物地理格局有利于了解昆虫不同性状在空间上的分布特征及其作用,对于昆虫多样性保护、合理利用等有重要价值。目前中国此方面研究工作开展的十分有限,所关注的昆虫类群及性状特征均需要拓展。
（6）生物地理格局演化研究。此类研究主要关注生物在时间和空间上的分布状况,通过重建类群和分布区的历史,结合地质事件对生物地理格局的演化过程做出解释[77]。目前中国昆虫生物地理格局演化研究还相对较少,且主要集中在谱系地理学（Phylogeography）研究方面。例如,Zhang等通过系统发育、遗传多样性和谱系地理分析、分歧时间估计、扩散速率评估、古气候生态位模拟重建等,发现入侵物种黑头叉胸花蝽的生态特性（栖息地需求和扩散能力）以及更新世期间海平面的波动,决定了黑头叉胸花蝽的遗传结构和种群历史[78]。Ye等结合系统发育树、分歧时间估计、祖先状态重建以及祖先分布区重建等,推断水黾科的3个属的历史生物地理过程和多样化动态,发现新生代温度变化对这些昆虫的演化有着重要的调控作用[79]。Li等通过对中国锷弄蝶族昆虫的10属45种进行2个线粒体基因和3个核基因的测序、系统发育树的构建、分歧时间估计和祖先区域重建,对该族昆虫的历史生物地理过程做了推断,发现扩散事件对于现存物种的分布起着重要作用,地质和气候变化是驱动当前物种分布格局的重要因素[80]。Li等利用分子标记研究了中国23个马尾松毛虫自然种群的种群结构和动态,推测了第四纪冰期及冰期后多个种群的迁移扩散历史,发现中国亚热带一些较小的山区也存在潜在的避难所和地理屏障[81]。谱系地理学通过将种群遗传学与系统发育生物学相结合,把昆虫的微进化与宏进化联系起来,对于深入理解种群的进化过程与多样性格局之间的关系有重要意义。
3.5.2 省级尺度地理分布格局研究 省级尺度地理分布格局的报道大多也是基于具体昆虫类群的研究,上述几大类有关昆虫大尺度地理分布格局的研究内容,在省级尺度中均有包含,但地理分布描述性研究更多（占67.3%）,主要通过昆虫多样性调查及对分布资料的整理,描述昆虫的区域分布、垂直分布和季节变化等情况,并结合气候和生态因素对分布原因做出推测。相比之下,其他几类报道寥寥可数而且分析方法基本与大尺度研究类似,因此不再赘述。
3.5.3 区域尺度地理分布格局研究 与基于大尺度和省级尺度的研究相比,从种群出发开展的研究在区域尺度地理格局研究中占据较大比例。这类研究主要通过多种分析方法,例如地统计学方法（包括半变异函数、半方差函数理论模型、空间数据差值等）、聚集度指标法、Taylor幂法扩散法、Iwao回归分析法和反频次比较法等,分析种群的时空动态特征。例如唐小艳等采用Taylor幂法扩散法和Iwao回归分析法分析了云南元阳哈尼梯田的16个哈尼族传统水稻品种田中白背飞虱1~3龄若虫的空间分布特征[82];Li等应用地统计学方法和聚集度指标法对山东泰安泰兴苗圃紫薇梨象成虫的空间分布进行研究,发现紫薇梨象成虫种群的水平分布总体上呈现聚集分布[83]。除了此类研究外,描述性研究也较多,依然是在昆虫种类及分布调查基础上,概述昆虫的地理分布。虽然基于区域尺度的昆虫群落多样性及分布、谱系地理学、潜在分布区预测和性状生物地理学等研究均有报道,但文章数量很少且研究方法与上述概括基本一致。

4 问题与展望

4.1 问题

通过对1950—2020年相关文章资料的梳理,可以发现虽然中国昆虫生物地理学研究取得了一定的进展,但仍存在一些薄弱环节,主要体现在以下几个方面。
（1）从昆虫类群出发的描述性研究较多,对生物地理过程和机制的关注不够深入。本文对已发表文章的统计和内容分析发现,关注特定昆虫类群的区系描述、物种多样性调查、地理分布描述等文章占比较大,而关注特定生物地理问题或生物地理假说的研究则明显偏少。有些描述性研究尝试仅基于物种组成或地理分布推断昆虫区系演化的历史过程,这种缺少严格检验的做法不值得提倡。
（2）大尺度格局研究、性状生物地理研究和基于分子数据的昆虫生物地理研究偏少。目前看已有的中国昆虫生物地理相关文章更多关注特定区域的特定昆虫类群,大尺度、多类群比较的昆虫生物地理格局和机制研究明显偏少,不利于发现昆虫生物地理格局演化中的普遍性规律。一个物种能够在生态系统中发挥其应有的功能,实际上是由其多方面的生物学性状决定的,因此近些年性状生物地理学研究引起了众多国际同行的关注,但国内昆虫性状生物地理学研究目前很少。相类似的,物种生物地理格局的演化是由历史和生态因素共同决定的,因此仅基于空间地理分布数据无法完整揭示生物地理过程,而基于分子数据构建谱系和系统发育框架能够提供物种演化的时间和历史信息,目前国内基于分子数据的昆虫生物地理研究较少,妨碍了对昆虫生物地理格局形成过程和机制的深入理解。
（3）昆虫生物地理研究存在地区不平衡。从本文统计分析可以发现,众多昆虫生物地理研究往往在山脉多、生境类型多样的地区更加集中,而比如中国中部和东部的一些地区研究数量偏少,实际上在全球变化和人类活动对生物分布产生越来越多影响的背景下,在人口更加密集的中国中东部地区开展昆虫多样性监测和生物地理研究是非常必要的。
（4）昆虫区系成分分析存在误解和偏差。生物区系指某地区某时间内的物种组成,任何区系都有其特定的演化历史。主要基于脊椎动物物种的世界性分布数据,世界陆栖动物地理区划分为古北区、新北区、东洋区、非洲区（或热带区）、新热带区和澳洲区等6个动物地理区,各动物地理区有其独特的特点和动物组成。同样主要基于脊椎动物分布数据,张荣祖先生做了中国动物地理区划划分[4]。在世界动物地理区划和中国动物地理区划的框架下,众多昆虫学研究者基于昆虫物种的地理分布来确定其区系成分类型（比如东洋区成分、古北区成分等）,区系成分类型可视为较粗略的物种分布格局类型。但在具体实践中,由于一些研究者对于区系成分的内涵和适用性的理解存在偏差,使得昆虫区系成分分析存在一定问题。比如,确定某物种的区系成分时应基于该物种的世界性分布数据做判断,而部分研究者仅基于自己所调查的小范围分布数据,且不同研究在划分区系成分时存在很大随意性;利用世界动物地理区划所定义的区系成分是很粗略的,虽然此类分析有助于从宏观上理解一个大的地理范围内的区系组成,但其推测区系演化历史的效力十分有限,实际上并不适用于在很小的地理尺度内做区系成分分析。考虑到任何生物地理区划都是人为划分的,并且是仅基于特定生物类群所划分的,因此将这样的人为划分框架应用于生物地理研究时应谨慎对待。

4.2 展望

中国昆虫生物地理学现有研究规模与昆虫多样性在地球生物区系中的占比以及在生态系统功能中的重要地位并不相符,为全面理解昆虫区系演化和生物地理格局,所涉及的研究类群和关注的研究问题都亟需全面拓展。为提升中国昆虫生物地理学研究的深度和广度,我们认为应加强以下方面的思考和工作。
（1）整合性思维的重要性。自然界的生物区系和生物地理格局的演化具有时间和空间上的复杂性[84],因此全面理解生物地理演化过程和机制需要从不同层次开展研究,也决定了研究者应采用整合性研究思维。一方面,应开展从科学问题出发的整合生物地理学研究,任何科学问题的回答都可能需要多方面、多层次证据的结合。比如,青藏高原是中国生物地理学研究的热点地区,很多研究都尝试关注青藏高原隆升这一重要的地球历史事件对于生物的地理分布和物种形成的影响,从科学假设上来说,青藏高原独特的地质历史背景使得该地区不同生物类群的区系演化可能具有很大的一致性,而要验证这个科学问题,则需要基于不同生物类群、从宏观分布格局到微观种群遗传格局、应用不同的生物地理学方法开展整合性的研究。另一方面,整合性思维的重要性也体现在应关注生物地理学不同分支学科或研究手段的互补性。比如,历史因素和生态环境因素共同影响了生物的分布格局,但传统的历史生物地理学和生态生物地理学的划分人为割裂了对于生物地理过程的理解,前者往往关注地质事件等历史因素对生物分布的影响,后者则更关注较短时间尺度和较小空间尺度的生态环境因素对生物分布的影响。实际上,所谓的历史和生态只是生物地球演化历史中不同时间尺度的表达,地质事件、环境演替、生物的物种分化、灭绝和扩散等往往都是交织在一起的。了解不同生物地理学研究方法的适用范围和互补性在具体研究中有重要意义,比如关注宏观分布格局的研究方法所获得的结果,不适合用做区系演化历史推断的确切证据。
（2）尺度的重要性。生物地理过程具有时空复杂性,在不同的时间和空间尺度上,决定生物地理格局的主要因素存在差异。比如考虑到众多昆虫类群起源于白垩纪之前,较长期的地质历史事件可能决定了大空间尺度上的昆虫分布格局,而人类世界的生态环境和人类活动则更大程度上影响着小空间尺度上的昆虫分布,因此只有从不同时空尺度上才能全面理解昆虫生物地理过程。不同生物地理学研究方法所适用的尺度也不同,比如谱系地理学方法主要用于研究种下阶元的生物地理过程,有助于理解微进化层次的生物地理机制,是理解物种形成的有效手段,在生物多样性保护中也有较多应用;而基于GIS的方法则具有处理大量分布数据的能力,更适用于揭示大尺度空间分布格局以及数据可视化。
（3）凝练昆虫生物地理学科学问题,加强假说驱动式研究。从本文分析可以看出,目前中国昆虫生物地理学研究仍然描述性研究较多,对生物地理过程和机制的研究不够深入。在众多昆虫类群已积累不少基础数据、物种多样性和区系组成已有充分了解的背景下,应更加关注普遍性的生物地理学问题和有关生物地理过程机制的解释性研究,凝练昆虫生物地理学科学问题就显得非常重要,切入点可以包括比如生物多样性热点地区（青藏高原、横断山区、秦岭山脉等）的科学问题、昆虫多样性的垂直分布格局等。先凝练出科学问题和科学假说,再选择合适的昆虫类群检验相应的假说,假说驱动的研究模式将大大提高中国昆虫生物地理研究的效率和可重复性,也更有助于为发展昆虫生物地理学理论提供可靠的证据。
（4）加强昆虫性状生物地理研究。生物物种具有什么样的生物学性状,决定了其在生态系统中以何种形式存在及发挥何种生态系统功能,因此只关注物种本身的地理分布是不够的,还需要关注物种各方面性状的生物地理格局。昆虫作为地球上物种多样性最高的类群,具有非常高的生殖、行为、物种间关系等方面的性状多样性,在生态系统中的功能不可或缺。昆虫重要性状的空间分布和演变格局,应该是昆虫性状生物地理学关注的重要内容。比如,对于具有不同生殖模式（如周期性孤雌生殖包括有性生殖阶段和孤雌生殖阶段）的农林害虫类群,其不同生殖模式在不同地理种群的分布及决定因素如何?在全球变化背景下,其有性和无性生殖模式的比例如何转变?以及,对于昆虫与昆虫、昆虫与其他生物类群间的关系来说,不同物种间关系的空间分布格局如何?人类活动影响（如生物入侵）会给物种间关系的空间格局造成何种影响?
（5）加强昆虫多样性和地理分布数据共享。不管从世界还是中国范围来看,昆虫生物地理学研究的规模和程度均不如植物、脊椎动物等类群,已发表的众多大尺度格局研究中,整合昆虫分布数据尤其是中国昆虫数据的研究数量很少。这一方面可能与昆虫类群积累基础数据较难有关,另一方面也可能与昆虫数据共享较少有关。实际上中国众多昆虫类群已在物种多样性和地理分布方面积累了不少基础数据,但在文章发表时的原始数据共享不够。生物多样性数据共享近几年越来越受到关注[85,86],如果能够通过数据文章和公共数据库加强昆虫物种名录、地理分布、分子序列等数据的共享,将有助于促进昆虫生物地理学的整合性研究。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
[1]
Roskov Y, Ower G, Orrell T, et al. Species 2000 & ITIS Catalogue of Life, 2019 Annual Checklist. www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2019.

[2]
Misof B, Liu S L, Meusemann K, et al. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science, 2014, 346(6210): 763-767.

DOI

[3]
Cai Wanzhi, Pang Xiongfei, Hua Baozhen, et al. General Entomology. Beijing: China Agricultural University Press, 2011.

[ 彩万志, 庞雄飞, 花保祯, 等. 普通昆虫学. 北京: 中国农业大学出版社, 2011.]

[4]
Zhang Rongzu. Zoogeography of China. Beijing: Science Press, 1999.

[ 张荣祖. 中国动物地理. 北京: 科学出版社, 1999.]

[5]
Tang Z Y, Wang Z H, Zheng C Y, et al. Biodiversity in China's mountains. Frontiers in Ecology & the Environment, 2006, 4(7): 347-352.

[6]
Shen Xiaocheng, Ren Yingdang, Liu Xintao, et al. Insect Geography of China. Zhengzhou: Henan Science and Technology Press, 2015.

[ 申效诚, 任应党, 刘新涛, 等. 中国昆虫地理. 郑州: 河南科学技术出版社, 2015.]

[7]
Ma Shijun. Geographical Division of Insects in China. Beijing: Science Press, 1959.

[ 马世骏. 中国昆虫地理区划. 北京: 科学出版社, 1959.]

[8]
Ma Shijun. Overview of Insect Eco-geography in China. Beijing: Science Press, 1959.

[ 马世骏. 中国昆虫生态地理概述. 北京: 科学出版社, 1959.]

[9]
Chen Xuexin. Insect Biogeography. Beijing: China Forestry Publishing House, 1997.

[ 陈学新. 昆虫生物地理学. 北京: 中国林业出版社, 1997.]

[10]
Zhang Shimei. Geographical Regionalization of Agricultural and Forestry Insects in China. Beijing: China Agriculture Press, 1998.

[ 章世美. 中国农林昆虫地理区划. 北京: 中国农业出版社, 1998.]

[11]
Huang Xiaolei, Qiao Gexia. New trends in biogeography and applications of biogeographical approaches in biodiversity conservation. Acta Zootaxonomica Sinica, 2010, 35(1): 158-164.

[ 黄晓磊, 乔格侠. 生物地理学的新认识及其方法在多样性保护中的应用. 动物分类学报, 2010, 35(1): 158-164.]

[12]
Ma Keping. On the concept of biodiversity. Biodiversity Science, 1993, 1(1): 20-22.

DOI

[ 马克平. 试论生物多样性的概念. 生物多样性, 1993, 1(1): 20-22.]

[13]
Ma Keping. Measurement of biotic community diversity I α diversity (Part 1). Biodiversity Science, 1994, 2(3): 162-168.

DOI

[ 马克平. 生物群落多样性的测度方法: Ⅰ α多样性的测度方法(上). 生物多样性, 1994, 2(3): 162-168.]

[14]
Ma Keping, Liu Yuming. Measurement of biotic community diversity I α diversity (Part 2). Biodiversity Science, 1994, 2(4): 231-239.

DOI

[ 马克平, 刘玉明. 生物群落多样性的测度方法: Ⅰα多样性的测度方法(下). 生物多样性, 1994, 2(4): 231-239.]

[15]
GBIF. GBIF Occurrence Download. https://doi.org/10.15468/dl.wu92ea. 2020. 12.09.

[16]
The Biodiversity Committee of Chinese Academy of Sciences. Catalogue of Life China: 2020 Annual Checklist. 2020.

[17]
Lee Chuan-lung. Results of an entomological expedition to Tibet. (Lepidoptera, Rhopalocera). Current Zoology, 1963, 15(3): 453-456.

[ 李传隆. 西藏昆虫考察报告(鳞翅目, 锤角亚目). 动物学报, 1963, 15(3): 453-456.]

[18]
Zhu Hongfu, Wang Linyao. Studies on the Chinese cabbage sawflies with special reference to geographical distribution. Acta Entomologica Sinica, 1963, 12(1): 93-97.

[ 朱弘复, 王林瑶. 中国菜叶蜂的种类和地理分布. 昆虫学报, 1963, 12(1): 93-97.]

[19]
Zhang Shimei. Comparison of distributional similarities and differences of terrestrial Hemipterous insects in nine eastern provinces of China. Acta Entomologica Sinica, 1997, 40(1): 110-111.

[ 章士美. 我国东部地区南北九省陆生半翅目昆虫种类组成异同比较. 昆虫学报, 1997, 40(1): 110-111.]

[20]
Guénard B, Dunn R R. A checklist of the ants of China. Zootaxa, 2012, 3558(1): 1-77.

DOI

[21]
Du L, Dai W. High species diversity of the leafhopper genus Hishimonus Ishihara (Hemiptera: Cicadellidae: Deltocephalinae) from China, with description of ten new species. Insects, 2019, 10(5): 1-52.

DOI

[22]
Yu Siqin. A preliminary study on fauna of Noctuidae (Lepidoptera: Ditrysia) insects in China. Entomotaxonomia, 1998, 20(1): 3-5.

[ 于思勤. 中国夜蛾科昆虫区系初步研究(鳞翅目: 双孔亚目). 昆虫分类学报, 1998, 20(1): 3-5.]

[23]
Ma Xiong, Ma Huaiyi, Liu Hancheng, et al. Fauna of butterfly species in Xiama forest area of Tianzhu. Chinese Journal of Applied Entomology, 2011, 48(6): 1798-1805.

[ 马雄, 马怀义, 刘汉成, 等. 天祝夏玛林区蝶类区系研究. 应用昆虫学报, 2011, 48(6): 1798-1805.]

[24]
Xie Guoguang, Zhou Guangyi, Gong Yuening, et al. Fauna component and ecological distribution of Lycaenidae in southern and northern side of Nanling Mountains. Journal of Environmental Entomology, 2015, 37(3): 507-516.

[ 谢国光, 周光益, 龚粤宁, 等. 南岭南北坡灰蝶的区系组成与生态分布. 环境昆虫学报, 2015, 37(3): 507-516.]

[25]
Wei Meicai, Nie Haiyan. Studies on the biogeography of Tenthredinoidea (Hymenoptera): I. Analysis of the geographical distribution of Tenthredinoidea at family level. Entomotaxonomia, 1997, 19(Suppl.1): 130-135.

[ 魏美才, 聂海燕. 叶蜂总科昆虫生物地理研究I叶蜂总科科级阶元的地理分布分析(膜翅目). 昆虫分类学报, 1997, 19(Suppl.1): 130-135.]

[26]
Wu Jie, An Jiandong, Yao Jian, et al. Fauna survey of Bombus (Hymenoptera, Apidae) in Hebei province. Acta Zootaxonomica Sinica, 2009, 34(1): 87-97.

[ 吴杰, 安建东, 姚建, 等. 河北省熊蜂属区系调查(膜翅目, 蜜蜂科). 动物分类学报, 2009, 34(1): 87-97.]

[27]
Liu Qiang, Zheng Leyi, Nonnajzab. The classification and faunal analyses of Rhopalidae (Hemiptera) in China. Journal of Arid Land Resources and Environment, 1994, 8(3): 102-115.

[ 刘强, 郑乐怡, 能乃扎布. 中国姬缘蝽科(半翅目)昆虫分类问题及区系研究. 干旱区资源与环境, 1994, 8(3): 102-115.]

[28]
Huang Xiaolei, Ren Shanshan, Qiao Gexia. Composition and characters of the aphid fauna in Hengduan Mountains region, China. Acta Zootaxonomica Sinica, 2005, 30(1): 14-21.

[ 黄晓磊, 任珊珊, 乔格侠. 横断山区蚜虫区系的组成和特点. 动物分类学报, 2005, 30(1): 14-21.]

[29]
Shi K, Li Y Y, An R J. Fauna, ecological properties, and zoogeographical composition of Mirinae (Hemiptera: Miridae) of the Hulunbuir region, Inner Mongolia of China. Entomologica Fennica, 2016, 27(4): 173-189.

DOI

[30]
Cheng Xinyue, Huang Chunmei. The syrphids from the tropical forest region of Xishuangbanna, Yunnan Province (Diptera: Syrphidae). Acta Zootaxonomica Sinica, 1997, 22(4): 421-429.

[ 成新跃, 黄春梅. 云南西双版纳热带雨林地区的食蚜蝇(双翅目: 食蚜蝇科). 动物分类学报, 1997, 22(4): 421-429.]

[31]
Chen H B, Lian G S, Zhang C L. A faunal summary of Simulium (Montisimulium) with descriptions of five new species from China (Diptera: Simuliidae). Zootaxa, 2011, 3017(1): 51-68.

DOI

[32]
Hu J Y, Li L Z. The Nazeris fauna of the Luoxiao Mountain Range, China (Coleoptera, Staphylinidae, Paederinae). PLOS ONE, 2015, 10(7): e0131942. DOI: 10.1371/journal.pone.0131942.

DOI

[33]
Li Di, Ren Guodong. Diversity and faunal composition of darkling beetles (Tenebrionidae, Coleoptera) Taiwan, China. Journal of Environmental Entomology, 2015, 37(2): 224-233.

[ 李迪, 任国栋. 台湾拟步甲多样性及区系研究. 环境昆虫学报, 2015, 37(2): 224-233.]

[34]
Jia Long, Ren Guodong, Zhang Jianying. Diversity and faunal composition of Tenebrionidae from Alxa Plateau. Biodiversity Science, 2016, 24(12): 1341-1344.

DOI

[ 贾龙, 任国栋, 张建英. 阿拉善高原拟步甲的多样性与区系组成. 生物多样性, 2016, 24(12): 1341-1344.]

[35]
Li Hongchang. Studies on the fauna of the genus Angaracris B.-Bienko (Orthoptera: Acrididae). Acta Zootaxonomica Sinica, 1981, 6(2): 167-173.

[ 李鸿昌. 皱膝蝗属(Angaracris)区系的研究(直翅目: 蝗科). 动物分类学报, 1981, 6(2): 167-173.]

[36]
Zhang Hongjie, Huo Keke. Fauna of grasshoppers in Hanzhong area of Shaanxi. Entomological Knowledge, 2005, 42(5): 562-565.

[ 张宏杰, 霍科科. 陕西汉中地区蝗虫种类及区系特点. 昆虫知识, 2005, 42(5): 562-565.]

[37]
Fan Renjun, Yang Xingke. The geographical distribution of Chrysopidae (Neuroptera) in China. Entomotaxonomia, 1995, 17(Suppl.1): 39-57.

[ 范仁俊, 杨星科. 中国的草蛉及其地理分布(脉翅目: 草蛉科). 昆虫分类学报, 1995, 17(Suppl.1): 39-57.]

[38]
Jiang Guofang, Fan Renjun, Yang Xingke. Study on the fauna of Chrysopidae (Neuroptera) from Guangxi Zhuang Autonomous Region. Entomotaxonomia, 1998, 20(4): 36-41.

[ 蒋国芳, 范仁俊, 杨星科. 广西草蛉区系研究(脉翅目: 草蛉科). 昆虫分类学报, 1998, 20(4): 36-41.]

[39]
Gui Furong, Yang Lianfang. Faunistic study on Trichoptera of Yunnan. Entomotaxonomia, 2000, 22(3): 213-222.

[ 桂富荣, 杨莲芳. 云南毛翅目昆虫区系研究. 昆虫分类学报, 2000, 22(3): 213-222.]

[40]
Hu Yang, Dang Lihong, Huo Keke. Species diversity and fauna analysis on the tribe Haplothripini (Karny) Priesner in China (Thysanoptera, Phlaeothripidae). Journal of Environmental Entomology, 2019, 41(1): 90-97.

[ 胡杨, 党利红, 霍科科. 中国简管蓟马族昆虫物种多样性及区系初步分析(缨翅目: 管蓟马科). 环境昆虫学报, 2019, 41(1): 90-97.]

[41]
Li Yingyun, Zhang Dazhi. The species diversity and fauna of Odonata in Ningxia Lingwu Baijitan national nature reserve. Journal of Environmental Entomology, 2015, 37(3): 492-497.

[ 李迎运, 张大治. 宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区蜻蜓目昆虫多样性及区系. 环境昆虫学报, 2015, 37(3): 492-497.]

[42]
Zhang Shengyong, Guo Xianguo, Gong Zhengda, et al. Flea fauna and distribution characteristics in Yunnan, S.W. China. Acta Entomologica Sinica, 2008, 51(9): 967-973.

[ 张胜勇, 郭宪国, 龚正达, 等. 云南蚤类区系及分布特征. 昆虫学报, 2008, 51(9): 967-973.]

[43]
Zhong J H, Liu L L. Termite fauna in China and their economic importance. Sociobiology, 2002, 40(1): 25-32.

[44]
Zhao Zhengxue, Chang Zhimin, Chen Xiangsheng. The faunal analysis of Issidae (Hemiptera: Fulgoroidea) in China. Journal of Environmental Entomology, 2018, 40(4): 853-865.

[ 赵正学, 常志敏, 陈祥盛. 中国瓢蜡蝉科昆虫区系分析(半翅目: 蜡蝉总科). 环境昆虫学报, 2018, 40(4): 853-865.]

[45]
Yu Swett T, Ping Cheng-ming. Studies on the faunal regions of Isoptera in China. Acta Entomologica Sinica, 1964, 13(1): 10-24.

[ 尤其伟, 平正明. 中国等翅目区系划分的探讨. 昆虫学报, 1964, 13(1): 10-24.]

[46]
Dong Xueshu, Zhou Hongning, Gong Zhengda, et al. Studies on the regional areas of mosquitoes in Yunnan. Chinese Journal of Vector Biology and Control, 2005, 16(1): 34-36.

[ 董学书, 周红宁, 龚正达, 等. 云南省蚊类的地理区划. 中国媒介生物学及控制杂志, 2005, 16(1): 34-36.]

[47]
Guan Yuhui, Meng Xiangmei, Zhang Jiayong. The regional area of siphonaptera in Liaoning. Chinese Journal of Vector Biology and Control, 2009, 20(5): 440-444.

[ 关玉辉, 孟祥梅, 张家勇. 辽宁省蚤类地理区划研究. 中国媒介生物学及控制杂志, 2009, 20(5): 440-444.]

[48]
Shen Xiaocheng, Liu Xintao, Ren Yingdang, et al. The multivariate similarity clustering analysis and geographical division of insect fauna in China. Acta Entomologica Sinica, 2013, 56(8): 896-906.

[ 申效诚, 刘新涛, 任应党, 等. 中国昆虫区系的多元相似性聚类分析和地理区划. 昆虫学报, 2013, 56(8): 896-906.]

[49]
Liang Cheng, Zhang Xuewen, Huang Jiaxing, et al. Biogeography and species diversity of bumblebees in Yunnan, Southwest China. Chinese Journal of Applied Entomology, 2018, 55(6): 1045-1053.

[ 梁铖, 张学文, 黄家兴, 等. 云南熊蜂地理区划及物种多样性分析. 应用昆虫学报, 2018, 55(6): 1045-1053.]

[50]
Wang Chengshu, Chen Shuren. Studies on the diversity and correlation between the communities of vegetable insect pests and their natural enemies. Biodiversity Science, 1999, 7(2): 106-111.

DOI

[ 王成树, 陈树仁. 蔬菜害虫及其天敌昆虫群落多样性和相关性研究. 生物多样性, 1999, 7(2): 106-111.]

[51]
Zha Yuping, Luo Qigui, Xu Fen, et al. Seasonal moth diversity in Houhe national nature reserve. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(17): 5575-5580.

[ 查玉平, 骆启桂, 徐芬, 等. 后河国家级自然保护区蛾类昆虫的季节多样性. 生态学报, 2016, 36(17): 5575-5580.]

[52]
Li W B, Liu N Y, Wu Y H, et al. Community composition and diversity of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) in Yaoluoping National Nature Reserve. Journal of Insect Science, 2017, 17(6): 1-8. DOI: 10.1093/jisesa/iex081.

DOI

[53]
Kreft H, Jetz W. A framework for delineating biogeographical regions based on species distributions. Journal of Biogeography, 2010, 37(11): 2029-2053.

DOI

[54]
Hang Jia, Shi Yun, Liu Wenhui, et al. Diversity of ground-dwelling beetles (Coleoptera) in restored habitats in the hill and gully area of Loess Plateau, Ningxia Hui Autonomous Region. Biodiversity Science, 2014, 22(4): 516-526.

DOI

[ 杭佳, 石云, 刘文惠, 等. 宁夏黄土丘陵区不同生态恢复生境地表甲虫多样性. 生物多样性, 2014, 22(4): 516-526.]

[55]
Wang Cha, Zhang Wen, Yang Shulin. Primary survey on diversity of Scarabaeoidea insects in the Leigong Mountain national nature reserve, Guizhou. Sichuan Journal of Zoology, 2020, 39(3): 295-300.

[ 王姹, 张雯, 杨书林. 贵州雷公山国家级自然保护区金龟总科昆虫多样性初步调查. 四川动物, 2020, 39(3): 295-300.]

[56]
Wang Min, Li Xinyun, Yang Yichun, et al. Communities biodiversity of ground-dwelling beetle and its relations with environmental factors in Helan Mountains, northwestern China. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2020, 34(4): 154-161.

[ 王敏, 李欣芸, 杨益春, 等. 贺兰山地表甲虫群落多样性及其与环境因子的相关性. 干旱区资源与环境, 2020, 34(4): 154-161.]

[57]
Cai Y W, Cheng X Y, Xu R M, et al. Genetic diversity and biogeography of red turpentine beetle Dendroctonus valens in its native and invasive regions. Insect Science, 2008, 15(4): 291-301.

DOI

[58]
Zhang L P, Zhang Y J, Zhang W J, et al. Analysis of genetic diversity among different geographical populations and determination of biotypes of Bemisia tabaci in China. Journal of Applied Entomology, 2005, 129(3): 121-128.

DOI

[59]
Liu Junxia, Liu Quanchao, Jiang Wenhu, et al. RAPD analysis of genetic differentiation in the different hosts and geographic populations of Drosicha corpulenta. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(2): 298-305.

[ 刘军侠, 刘全超, 姜文虎, 等. 草履蚧不同寄主和地理种群遗传分化的RAPD分析. 生态学报, 2016, 36(2): 298-305.]

[60]
Duan C X, Zhu Z D, Li W C, et al. Genetic diversity and differentiation of Acanthoscelides obtectus Say (Coleoptera: Bruchidae) populations in China. Agricultural and Forest Entomology, 2017, 19(2): 113-121.

DOI

[61]
Wei S J, Cao L J, Gong Y J, et al. Population genetic structure and approximate Bayesian computation analyses reveal the southern origin and northward dispersal of the oriental fruit moth Grapholita molesta (Lepidoptera: Tortricidae) in its native range. Molecular Ecology, 2015, 24(16): 4094-4111.

DOI

[62]
Kreft H, Jetz W. Global patterns and determinants of vascular plant diversity. PNAS, 2007, 104(14): 5925-5930.

DOI

[63]
Jetz W, Thomas G H, Joy J B, et al. The global diversity of birds in space and time. Nature, 2012, 491(7424): 444-448.

DOI

[64]
Pennisi E. What determines species diversity? Science, 2005, 309(5731): 90.

DOI

[65]
Yang Darong, Li Chaoda, Shu Chang, et al. Studies on the Chinese species of the genus Heplalus and their geographical distribution. Acta Entomologica Sinica, 1996, 39(4): 413-422.

[ 杨大荣, 李朝达, 舒畅, 等. 中国蝠蛾属昆虫的种类和地理分布研究. 昆虫学报, 1996, 39(4): 413-422.]

[66]
Huang Junhao, Zhang Runzhi, Han K. The distribution of Ceutorhynchinae in China (Coleoptera, Curculionidae). Acta Zootaxonomica Sinica, 2006, 31(1): 75-80.

[ 黄俊浩, 张润志, Kyungduk HAN. 中国龟象亚科分布概况(鞘翅目, 象虫科). 动物分类学报, 2006, 31(1): 75-80.]

[67]
Huang Xiaolei, Feng Lei, Qiao Gexia. Similarity analysis and historical origin on aphid fauna in Taiwan and mainland of China. Acta Zootaxonomica Sinica, 2004, 29(2): 194-201.

[ 黄晓磊, 冯磊, 乔格侠. 台湾与大陆蚜虫区系的相似性分析和历史渊源. 动物分类学报, 2004, 29(2): 194-201.]

[68]
Ma Tieshan, Hao Gailian, Liu Dianfeng, et al. The cluster analysis of geographical distribution of Papilionidae in China. Chinese Bulletin of Entomology, 2009, 46(4): 615-619.

[ 马铁山, 郝改莲, 刘殿锋, 等. 中国凤蝶科昆虫地理分布的聚类分析. 昆虫知识, 2009, 46(4): 615-619.]

[69]
Huang X L, Lei F M, Qiao G X. Areas of endemism and patterns of diversity for aphids of the Qinghai-Tibetan Plateau and the Himalayas. Journal of Biogeography, 2008, 35(2): 230-240.

[70]
Yuan S, Huang M, Wang X S, et al. Centers of endemism and diversity patterns for typhlocybine leafhoppers (Hemiptera: Cicadellidae: Typhlocybinae) in China. Insect Science, 2014, 21(4): 523-536.

DOI

[71]
Wei J F, Niu M M, Feng J N. Diversity and distribution patterns of scale insects in China. Annals of the Entomological Society of America, 2016, 109(3): 405-414.

DOI

[72]
Li J J, Liu H H, Wu Y X, et al. Spatial patterns and determinants of the diversity of hemipteran insects in the Qinghai-Tibetan plateau. Frontiers in Ecology and Evolution, 2019, 7: 165. DOI: 10.3389/fevo.2019.00165.

DOI

[73]
Wang R L, Jiang C X, Guo X, et al. Potential distribution of Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) in China and the major factors influencing distribution. Global Ecology and Conservation, 2020, 21: e00865. DOI: 10.1016/j.gecco.2019.e00865.

DOI

[74]
Qin Yujia, Lan Shuai, Lu Guocai, et al. Prediction on potential geographical distribution of European cherry fruit fly Rhagoletis cerasi in China under climate change. Journal of Plant Protection, 2019, 46(1): 63-70.

[ 秦誉嘉, 蓝帅, 卢国彩, 等. 气候变化条件下樱桃绕实蝇在中国的潜在地理分布预测. 植物保护学报, 2019, 46(1): 63-70.]

[75]
Tanaka S, Zhu D H. Geographic variation in embryonic diapause, cold-hardiness and life cycles in the migratory locust Locusta migratoria (Orthoptera: Acrididae) in China. Entomological Science, 2008, 11(3): 327-339.

DOI

[76]
Peng X, Song C M, Wang K, et al. Geographical variations in the life histories of Rhopalosiphum padi (Hemiptera: Aphididae) in China. Journal of Economic Entomology, 2017, 110(3): 961-970.

DOI

[77]
Glaubrecht M. A look back in time: Toward an historical biogeography as a synthesis of systematic and geologic patterns outlined with limnic gastropods. Zoology, 1999, 102(2): 127-147.

[78]
Zhang D, Ye Z, Yamada K, et al. Pleistocene sea level fluctuation and host plant habitat requirement influenced the historical phylogeography of the invasive species Amphiareus obscuriceps (Hemiptera: Anthocoridae) in its native range. BMC Evolutionary Biology, 2016, 16(1): 174. DOI: 10.1186/s12862-016-0748-3.

DOI

[79]
Ye Z, Zhen Y H, Damgaard J, et al. Biogeography and diversification of Holarctic water striders: Cenozoic temperature variation, habitat shifting and multiple intercontinental dispersals. Systematic Entomology, 2018, 43(1): 19-30.

DOI

[80]
Li Y Y, Zhu J Q, Ge C, et al. Molecular phylogeny and historical biogeography of the butterfly tribe Aeromachini Tutt (Lepidoptera: Hesperiidae) from China. Cells, 2019, 8(4): 294. DOI: 10.3390/cells8040294.

DOI

[81]
Li J, Jin Q, Zhu G P, et al. Phylogeography of Dendrolimus punctatus (Lepidoptera: Lasiocampidae): Population differentiation and last glacial maximum survival. Ecology and evolution, 2019, 9(13): 7480-7496.

DOI

[82]
Tang Xiaoyan, Chen Bin, Li Zhengyue, et al. Spatial distribution patterns and theoretical sampling of Sogatella furcifera of nymph in rice terrace fields in Yuanyang. Chinese Bulletin of Entomology, 2010, 47(5): 950-957.

[ 唐小艳, 陈斌, 李正跃, 等. 云南元阳梯田水稻田白背飞虱若虫空间分布型及理论抽样数. 昆虫知识, 2010, 47(5): 950-957.]

[83]
Li Y, Zheng F Q, Yu L Y, et al. Spatial distribution patterns of adult population of Pseudorobitis gibbus (Coleoptera: Apionidae) in Taixing Garden, Tai'an, Shandong, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(1): 257-262.

[ 李艳, 郑方强, 于丽颖, 等. 山东泰安泰兴苗圃紫薇梨象成虫种群的空间格局. 应用生态学报, 2014, 25(1): 257-262.]

[84]
Riddle B R. Is biogeography emerging from its identity crisis? Journal of Biogeography, 2005, 32(2): 185-186.

DOI

[85]
Huang Xiaolei, Qiao Gexia. Sharing and publishing of biodiversity data: Recent trends and future suggestions. Biodiversity Science, 2014, 22(3): 293-301.

DOI

[ 黄晓磊, 乔格侠. 生物多样性数据共享和发表: 进展和建议. 生物多样性, 2014, 22(3): 293-301.]

[86]
Yan Yuehong, Huang Xiaolei, Ma Keping. Sharing biodiversity data through academic publishing. Biodiversity Science, 2016, 24(12): 1315-1316.

DOI

[ 严岳鸿, 黄晓磊, 马克平. 通过发表实现生物多样性数据共享. 生物多样性, 2016, 24(12): 1315-1316.]

Options
文章导航

/

〈 〉