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2022 , Vol. 77 >Issue 1: 120 - 132

DOI: https://doi.org/10.11821/dlxb202201009

生物地理

中国植物地理学研究进展与展望

  • 陈之端 , 1 ,
  • 张晓霞 1 ,
  • 胡海花 1 ,
  • 牛艳婷 1, 2 ,
  • 叶建飞 1, 2 ,
  • 张虔 1 ,
  • 刘赟 1, 3 ,
  • 赵莉娜 1, 3 ,
  • 卢杉 1, 4 ,
  • 鲁丽敏 1 ,
  • 路安民 1
展开
  • 1.中国科学院植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室,北京100093
  • 2.中国科学院植物研究所 北京植物园,北京100093
  • 3.中国科学院大学,北京 100049
  • 4.中国农业大学,北京 100193

陈之端(1964-), 男, 山东鱼台人, 研究员, 博士生导师, 主要从事植物系统发生重建和生物地理学相关研究。E-mail:

收稿日期: 2020-07-03

  要求修回日期: 2021-03-21

  网络出版日期: 2022-03-25

基金资助

中国科学院战略性先导科技专项(XDB31000000)

中国科学院战略性先导科技专项(XDA19050103)

版权

版权所有,未经授权,不得转载、摘编本刊文章,不得使用本刊的版式设计。
收起

Plant geography in China: History, progress and prospect

  • CHEN Zhiduan , 1 ,
  • ZHANG Xiaoxia 1 ,
  • HU Haihua 1 ,
  • NIU Yanting 1, 2 ,
  • YE Jianfei 1, 2 ,
  • ZHANG Qian 1 ,
  • LIU Yun 1, 3 ,
  • ZHAO Lina 1, 3 ,
  • LU Shan 1, 4 ,
  • LU Limin 1 ,
  • LU Anmin 1
Expand
  • 1. State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, CAS, Beijing 100093, China
  • 2. Beijing Botanical Garden, Institute of Botany, CAS, Beijing 100093, China
  • 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 4. China Agricultural University, Beijing 100193, China

Received date: 2020-07-03

  Request revised date: 2021-03-21

  Online published: 2022-03-25

Supported by

Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences(XDB31000000)

Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences(XDA19050103)

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摘要

中国植物地理学从20世纪20年代初创到当前繁荣经历了100年的发展,近30年来测序技术和生物信息技术的进步,促进了分类、进化和生态等学科交叉融合,中国植物地理学在诸多方面取得了突破性进展,主要包括：① 植物类群和区系在中国整体上按纬度、经度和海拔呈现出规律性;物种丰富度、系统发生多样性和特有性热点集中分布在南部山地,少数分布在北方山地和干旱地区。② 关于大尺度植物多样性格局及形成机制,多数热带起源科的物种多样性格局受冬季低温的限制,而多数温带起源科的物种多样性格局由末次冰期以来的气候变化主导;中国山地植物和群落具有显著的垂直地带性和空间分布异质性,热量因子是中国高山植物区系地理分异的首要气候因子。③ 中国大多数现生被子植物属（约66%）是在中新世及其以后分化;500 mm年等降水线是中国植物区系年龄和植被分区最重要的分界线;中国植物区系、区系中的特征或关键类群的起源和多样化与青藏高原抬升和亚洲季风加强密切相关。未来,时间和空间的结合仍是植物地理学研究的主旋律,类群、群落和区系分化时间的估算及物种分布数据的分辨率是研究者关注的焦点,植物大数据的持续积累和完善将为学科发展提供强大动力和广阔前景。

关键词： 中国; 植物地理; 分子生物地理; 类群分化时间; 植物多样性; 区系分区

本文引用格式

陈之端 , 张晓霞 , 胡海花 , 牛艳婷 , 叶建飞 , 张虔 , 刘赟 , 赵莉娜 , 卢杉 , 鲁丽敏 , 路安民 . 中国植物地理学研究进展与展望[J]. 地理学报, 2022 , 77(1) : 120 -132 . DOI: 10.11821/dlxb202201009

Abstract

It has been 100 years since the study of plant geography began in China, and the discipline is now thriving. Particularly as the sequencing and bioinformatics techniques developed in the last three decades, great achievements have been obtained with the interdisciplinary integration of taxonomy, evolution and ecology. These advances can be concluded into three aspects. (1) Plant taxa and flora, on the whole, show regular patterns along latitude, longitude, and altitude in China; the hotspots of species richness, phylogenetic diversity, and endemism are recognized mainly in mountainous areas in southern China, and some in mountainous or arid areas in northern China. (2) As for the large scale pattern and underlying mechanism of plant diversity, the species richness patterns of most tropical families are predicted by winter coldness, while those of the majority of temperate families are predicted by Quaternary climate change; mountain plants and communities are of significant vertical zonality and spatial heterogeneity, and the maximum temperature of the warmest month is the most important climatic factor that affects geographical deviation of alpine flora composition in China. (3) The majority of extant Chinese angiosperm genera (c. 66%) were diverged during or after the Miocene; the 500 mm isoline of annual precipitation in China is the most important boundary line for floral age and vegetation regionalization; the origin and diversification of flora and characteristic or key taxa in China are closely related with the uplift of the Qinghai-Tibet Plateau (QTP) and the intensification of Asian monsoons. In the future, integration of space and time is still a hot topic of plant geographic studies, and more attention will be focused on the estimates of divergence time of taxa, communities, and flora and the resolution of distribution data. The rapid growth and improvement of botanical data can provide powerful support for research on plant geography in the future.

Key words： China; plant geography; molecular biogeography; divergence time of taxa; plant diversity; floristic regionalization

1 植物地理学研究范围

植物地理学是研究植物在地球表面的分布规律、发生发展及形成机制的科学。植物地理学对植物类群、群落和区系进行研究,包括科属植物地理学、生态植物地理学和区系植物地理学等。根据研究的植物门类不同,包括苔藓植物地理学、蕨类植物地理学、裸子植物地理学、有花植物地理学等。根据研究手段和所依据数据或证据的不同,又分为历史植物地理学、细胞植物地理学、分子植物地理学（Molecular Phytogeography）、系统发生植物地理学（Phylogenetic Phytogeography）、谱系地理学（Phylogeography）和隔离分化植物地理学（Vicariance Phytogeography）等。
在经典生物地理学著作《Biogeography》第3版中[1],作者总结了生物地理学的4个主要研究方向,这些也是植物地理学的主要研究方向,包括：① 对生物区系进行地理分区,属于区系地理学的研究内容;② 重建生物门类、谱系和生物区系的地史过程（包括其来源、扩散和多样化）,属于历史生物地理学、科属生物地理学、系统发生生物地理学和隔离分化生物地理学研究的内容;③ 解释不同地理区域、地理尺度（面积、隔离程度、纬度和海拔,以及水体的深度）引起的物种组成和数目的改变,属于生态地理学 （Ecological Geography或Ecography）的研究内容;④ 解释物种和种复合体（多个近缘物种）在个体或群体水平上的地理变异和进化趋势,包括它们的形态、行为、群体大小和谱系结构等,属于谱系地理学的研究内容。由于植物地理学研究范围如此之广,近代中国植物地理学研究发展快速、取得了丰硕成果,因此本综述难免挂一漏万,尤其是限于引用文献篇数,一些重要成果没有提及,敬请谅解。

2 植物地理学研究历史

在人类文明发展的最初阶段,人们就有了关于植物地理分布的知识。公元前11世纪—公元前771年,中国西周典籍《禹贡》就描述了中国东部平原植被之间的差异,发现植被的变化是从北方的“厥草惟繇、厥木惟条”（即草茂树稀）过渡到徐州的“草木渐包”（即草木丛集,覆盖大地）,再往南到扬州的“筱簜既敷、厥草惟夭、厥木惟乔”（即竹类丛密、草繁茂、树木高大）。与《禹贡》同期的《诗经》中也有“山有枢、隰有榆”的描述,表明了山上和平原生长着不同树种。公元前372—公元前287年,古希腊哲学家、自然科学家亚里士多德的学生提奥夫拉斯特（Theophrastus, 371 BC—287 BC） 随亚历山大大帝东征时,记载了从欧洲东部至印度沿途的植物,发现不同地区的植物种类是不同的,这些发现象征着植物地理学的萌芽[2]。
18世纪,欧洲一批博物学家分别从分类学、地质学和古生物学等方面探讨了生物的分布问题。1753年,植物分类学家林奈（Linnaeus C）基于自己创立的“双名制命名法”发表了《植物种志》,该书记录了全世界7300种植物及其相应的分布信息。著名博物学家布丰（de Buffon G L L）在研究哺乳动物时提出了布丰定律（又称为生物地理学第一定律）,即环境相似但相对隔离的两个地区具有不同的生物种类。福斯特（Forster J R）提出了生物分布的纬度梯度现象和岛屿生物地理学概念。19世纪,生物地理学领域出现了一批伟大的科学家,如洪堡（von Humboldt A）、达尔文（Darwin C R）、华莱士（Wallace A R）等。洪堡被尊为植物地理学之父,他在南美安第斯山考察5年,发现了生物多样性沿海拔梯度分布的规律,著有《植物地理学概论》。德堪多（de Candolle A P）著有《植物地理学知识》,提出生存竞争学说。达尔文创立了进化论,提出物竞天择、适者生存的伟大理论,他在《物种起源》多个章节中阐述的生物分布的内容对后来的研究具有重要的启示意义。胡克（Hooker J D）参加南半球特别是澳洲、南极的考察,并提出隔离分化（Vicariance）理论。华莱士被尊为动物地理学之父,他和达尔文一起提出了进化论,并发现了生物地理学领域著名的“华莱士线”（Wallace Line）,同时著有《动物的地理分布》。由此可见,在18—19世纪的欧洲,生物地理学已发展为一个十分繁荣的学科,这一时期的生物地理学研究几乎已经覆盖了上节中提到的现代生物地理学研究的四大主题。早期生物地理学在植物领域里的不断探索,为植物地理学这一重要综合学科的发展奠定了基础。
相比之下,中国在18—19世纪的200年里,很少有真正的植物地理学研究工作。而此时的西方传教士却将从中国采集的植物标本源源不断地运到欧美的各大标本馆。直到20世纪初期,随着一批留学欧洲、美国和日本的华人学者归来,中国学者开始采集标本并建立植物地理研究机构,从而拉开了近代中国植物地理学研究的序幕。最初的科研机构包括中国科学会社生物研究所植物学部（1922年在南京成立）、静生生物调查所和北平研究院植物研究所（分别于1928年和1929年在北平成立）、国立中山大学农学院农林植物研究所（1929年在广州成立）等[3]。
20世纪30—40年代,刘慎谔对中国暖温带落叶阔叶林区域的太白山、雾灵山森林进行了植被分类研究[4],代表了中国生态植物地理学研究的开端。1949年以后,中国学者继续对暖温带落叶阔叶林区域植被类型及特征进行了广泛考察和深入研究。1980年吴征镒主编的《中国植被》[5]和2007年《中华人民共和国植被图（1∶1000000）》[6]以及《中国植被区划图（1∶6000000）》的出版发行在中国生态植物地理学研究领域具有里程碑意义。这些论著对中国传统植被生态学研究进行了全面总结,基本摸清了中国植被的各种类型,对中国主要植被类型和分区进行了详细论述,并制定了中国植被分类和区划的原则、单位和系统,同时还指出了植被分类与植被区划的异同关系,以及区划在科学研究方法论上的进步意义。区域划分是基于植被类型的地域分异规律进行植被的划分,但在空间上具有唯一性而不重复出现。实际上,区划是中国地理学者在苏联以往研究基础上发展出来的特色研究方法,这一方法对于面积较大的国家（或地区）的植被区划意义重大,可为这些地区的大农业生产、生物多样性保育、植物和植被资源开发利用、自然保育,乃至地域产业分工协同等提供宏观指导和理论依据。
20世纪70年代末,随着数量生态学方法的引入,采用数学方法对植物群落进行分类（即植被数量分类）成为植被科学研究的重要手段。20世纪80年代,侯学煜[7]、钟章成等[8]对中国植被地理分布的三向规律性进行了系统的阐述与总结;张新时基于西藏高原植被的科考成果,创新性地提出了植被分布的“高原地带性”理论,是对植被分布的“水平地带”和“垂直带”理论的发展和补充[9]。近年来,生态植物地理学在描述植被分布规律和探索成因的基础上,逐步向物种生长适应性的地理空间分布、植被生态系统功能的地理分异等内在的、更为微观的形成机制等领域发展[10]。这些生态植物地理学方面的研究成果不仅推动了对中国植被分布格局的认识,而且对中国的自然资源开发、生态保育,以及农业生产实践具有重要指导意义。侯学煜等撰写的《对于中国各自然区的农、林、牧、副、渔业发展方向的意见》,详细介绍了中国植被分布情况及相关农业生产活动,为发展中国特色的大农业生产指明了方向。
在植物地理学发展过程中,物种名称和分布信息是开展这门学科最基础的数据。《中国植物志》中文版和英文版《Flora of China》的完成为中国植物地理学研究奠定了坚实的基础,也促进了该领域的发展。大多数中国近代植物地理学者同时又是分类学者,且不乏经典的论著,如胡先骕对中国东部森林植物区系性质的研究;刘慎谔对中国植物地理的分区;李惠林对五加科和松杉类植物的地理研究;张宏达对华夏植物的起源和发展研究;吴征镒对中国植物区系的热带亲缘、分区和中国种子植物属分布区类型的研究;王文采对东亚植物区系中的一些分布式样和迁移路线的研究;李锡文提出的田中—楷永线是东亚植物区系研究中的重要区系线;以及汤彦承对东亚植物区系的历史成分和第三纪源头的论述。中国历史植物地理学也有很多重要的研究成果,尤其是利用大化石和孢粉学对各地史时期植物区系分区的研究[11,12,13,14,15]。简焯坡将现生植物与历史植物地理（土壤孢粉）相结合,讨论了贵州梵净山水青冈林在地理分布上的意义[2]。随着《中国植物志》的出版,分类、区系、化石和地理分布资料更加丰富、完整,中国学者陆续出版了一系列专著,它们对中国植物区系和地理学研究进行了全面总结,如《中国晚白垩世至新生代植物区系发展演变》《种子植物科属地理》《中国被子植物科属综论》《种子植物分布区类型及其起源和分化》《中国种子植物区系地理》《中国植物区系与植被地理》及《中国植物地理》。其间,一些译著也促进了中国植物地理学的发展,如《历史植物地理学引论》《普通植物地理学原理》《世界植物区系区划》《隔离分化生物地理学译文集》以及《海陆的起源》等。
20世纪70年代初,中国学者在编撰《中国植物志》的同时,开始在植物分类、系统和进化领域开展实验分类研究。最初是利用细胞分类学实验证据研究植物地理学问题,这一时期产生了一些重要成果,如《植物细胞分类学》。90年代起,中国学者着手建立分子分类学和分子系统学实验体系,并相继把等位酶、限制性内切酶和微卫星分子标记及基因和基因组序列应用到植物地理学研究中。进入21世纪以来,植物分子系统学在中国蓬勃发展,并与生物地理学研究紧密结合,从研究类群的分类阶元来看主要体现在2个方面：① 在种和近缘种水平上,进行种群水平取样,开展植物谱系地理学（Plant Phylogeography）研究;② 在科、属水平上,主要采用个体取样,开展植物分子地理学（Plant Molecular Biogeography）研究。根据我们最新的统计结果,21世纪以来以这2个方面已发表相关论文约500篇（ http://www.darwintree.cn/phytogeographicrefs）,作者以中国学者为主。我们进一步统计了国家生物技术信息中心（National Center for Biotechnology Information, NCBI, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）公共序列数据库中中国和世界维管植物常用分子标记（atpB、matK、ndhF、rbcL、matR和ITS）的测序情况,目前中国维管植物99%以上的科（共312科）和90%以上的属（共3329属）及超过一半的物种（共31362种）至少有一条DNA序列用于生物地理学研究。而同期,全球维管植物目前90%以上的科（共452科）、2/3的属（共13467属）、1/3的种（共308312种）在NCBI中至少有一条以上常用的DNA序列。可见,中国维管植物的DNA测序比例远高于世界平均水平,这是中国植物学者继《中国植物志》编撰完成之后取得的又一重大成就。
除植物分子系统学外,中国学者在植物分类、系统和进化研究领域后来居上,在物种多样性编目、物种分布、标本采集和分子序列等方面积累的数据无论在数据量还是完整性方面均已处于世界领先水平。如自2008年起,中国每年都发布《中国生物物种名录》,同时发行电子版和印刷版。名录收录了中国3万多种植物的接受名、重要异名及分布,其中高等植物部分在《中国植物志》和《Flora of China》的基础上,及时补充和更新了近年新发表的植物分类学成果,该名录是中国乃至全球范围内收录物种数量最全、学名最新的国家级植物名录。在收集和整理标本的同时,中国植物科学研究者们也在DNA库建设方面为全世界相关领域作出了重要贡献。“中国植物DNA库”保存DNA材料19.5万份,涉及424科6504属48253种,覆盖85%的中国维管植物（截至2019年）;“植物种质资源表型和基因型数据库”收集了大量的植物转录组、基因组、表型照片和与育种相关的分子标记数据;“中国植物DNA条形码数据库”已获取中国植物279科2420属9580种28000份材料113000余个DNA条形码（截至2019年）。这些数据的积累为中国植物地理学的蓬勃发展提供了有利条件,有了这些数据,学者们才能够利用多类群和全区域的生命之树对中国植物区系开展大尺度的地理学研究。

3 中国植物地理学研究进展

尺度（Scale）在进化和生态学研究中极为重要。种或者种复合体、属、科和区系的分子生物地理学研究,分别是在微进化（Microevolution）和宏进化（Macroevolution）两个尺度上研究生物多样性（包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性）的形成和维持机制。基于种群的分子生物地理学研究（又称谱系地理学）,探索种群水平遗传多样性和物种多样性的时空变化。基于科属的分子生物地理学研究,通过重建分类群的时空演化格局,研究其起源、散布历史,从而推导现生分布格局形成原因,并回答生物多样性的形成和维持机制等问题。中国在科属分子生物地理学的研究可归纳为4个主要方面：① 间断分布,主要研究物种在东亚—北美的间断分布;② 中国东部及其相邻地区森林的多样性形成和维持机制;③ 青藏高原及其相邻地区的多样性形成和维持机制;④ 针对某个支系的,不涉及以上3个方面的植物地理学研究。其中,前3个方面,还可以按照其尺度划分到区系生物地理学研究范畴（本文仅讨论植物区系）。区系生物地理学类似于群落生物地理学,两者在方法论上有很多共通之处,但前者研究涉及面更广,以研究区域内所有类群（如所有动物或植物）为研究对象,回答研究区域内较为普适的多样性形成过程和维持机制问题。

3.1 植物谱系地理学进展

植物谱系地理学的发展依赖于测序技术的进步。本文获取的近20年内发表的133篇覆盖中国陆域范围的植物谱系地理学文献,综合4套遗传标记数据（细胞核、叶绿体、线粒体以及微卫星分子标记数据）和相应的地理信息,全面评估中国约186个物种和种复合体的遗传多样性空间格局,并识别中国遗传多样性热点区域,用于保护区规划研究。186个分类群中有68种列入国家级或省级保护名录（占所取样物种的36%）,隶属于114属70科,其中包含裸子植物7科和蕨类植物3科。
根据不同分子标记的物种水平遗传多样性研究结果,可识别出以下遗传多样性热点区域：青海省东部山脉、祁连山东段、岷山附近、四川盆地东部、太行山南部和长江中游地区（叶绿体数据）、云贵高原、峨眉山、广西北部的山脉、广东和江西交界的山脉、云开大山附近、大巴山附近、大别山南部、长江三角洲及台湾（细胞核数据）、青藏高原东南部、巫山南部、柴达木盆地东部和贺兰山（线粒体数据）,以及横断山南部、广西南部和广东东部山脉、鄱阳湖平原西部（微卫星数据）。通过对多样性热点地区与保护区分布图的比较,我们发现大多数遗传多样性热点地区被保护区覆盖。而青藏高原南部、唐古拉山附近、贵州东部、青海、四川和甘肃三省交汇处、柴达木盆地东部、鄱阳湖平原西部、长江中游及湖北东北部平原等地区保护区覆盖度较低或完全没有被保护。此外,中国现有的保护区体系基本上是以行政区域边界设置保护区边界,跨省、自治区和直辖市的较少,保护区破碎化严重。而分析得到的遗传多样性热点区域通常是连续的,需要设置跨省、自治区和直辖市的国家公园或保护区以加强保护的效果和力度。
参与遗传多样性评估的大部分物种得到了较好的保护,约一半物种（97种）在各级保护区内有分布（ http://www.papc.cn/）。但仍有24个物种因种群下降或分布范围收缩被《中国生物多样性红色名录—高等植物卷》评为受威胁等级[16]。其中极危（Critically Endangered, CR）1种,濒危（Endangered, EN）10种,易危（Vulnerable, VU）13种。这些物种有的因生境退化或丧失导致种群数量下降,有的因其经济价值遭受严重采挖、砍伐导致野外存量下降。因此,我们建议采取相应的保护和监管对策。随着测序技术的不断成熟,构建系统发生树的信息量呈指数增长,为解决种和种复合体以及种下亲缘关系提供了充足的遗传变异信息,植物谱系地理学已进入了一个全新的快速发展阶段,其研究成果也将更好地服务于我国植物资源的保护。

3.2 植物科属分子生物地理学进展

在进行分化时间估算和祖先分布区重建时,我们将系统发生树上的演化事件与地质变迁、古气候变化等历史事件结合,这些地史因素为揭示现生类群的分布格局和演化历史以及生物多样性的形成和维持机制提供了线索和依据。目前主流的分化时间估算方法包括：罚分似然法（Penalized Likelihood）和贝叶斯（Bayesian Method）方法。前者运算速度较快,在处理较大数据集时有优势,而贝叶斯方法在考虑拓扑结构、化石校准点、树的先验分布等计算过程中的不确定因素时有优势。Heath等[17]基于贝叶斯算法,结合全证据方法（Total Evidence）提出Fossilized Birth Death先验模型,有助于提高具有较多可靠化石证据的支系分化时间估算的准确度。在可靠分化时间估算的基础上,祖先分布区重建可以推测出现有支系的起源地和迁移路线,有助于我们理解目标支系的演化历史和现生物种分布格局的形成过程。在祖先分布区重建模型提出以前,祖先分布区通常基于简约法直观地进行估计。DEC（Dispersal Extinction Cladogenesis）、BayArea、DIVA（Dispersal Vicariance Analysis）等结合生态和演化过程的模型被相继提出并得到发展,为重建目标支系祖先分布区提供了新的思路。
基于上述方法上的进步,中国维管植物科属分子生物地理学突飞猛进,对间断分布（Disjunct Distribution）、亚热带常绿阔叶林（Evergreen Broad-leaved Forest）为代表的东亚森林、青藏高原及其周边地区植物多样性的起源和维持机制等研究作出了重要贡献。
在间断分布研究方面,北热带（Boreotropical）假说（自晚白垩世到早始新世,全球气候较现在更为暖湿,在北半球中纬度地区,存在大面积的热带或亚热带森林[18],随着全球气温逐渐降低[19],这些森林面积退缩,最后孑遗的物种或种群形成间断分布格局）得到了木兰科（Magnoliaceae）[20]、蔷薇科李属（Prunus, Rosaceae）[21]等类群相关研究的支持;陆桥假说（白令陆桥（Bering Land Bridge）与北大西洋陆桥（North Atlantic Land Bridge）为欧亚和北美大陆上的物种迁徙提供了通道,随着陆桥的消失,曾广泛分布于欧亚和北美的物种形成了现今的间断分布格局[22]）已得到豆科香槐属（Cladrastis, Fabaceae）[23]、唇形科龙头草属（Meehania, Lamiaceae）[24]、无患子科七叶树族（Hippocastaneae, Sapindaceae）[25]等类群相关研究的证实。在亚热带常绿阔叶林起源问题上,山茶科（Theaceae）[26]、禾本科（Poaceae）青篱竹族（Arundinarieae）[27]、兰科 （Orchidaceae）石斛属（Dendrobium）[28]等类群的研究结果均支持亚洲季风的加强是亚热带常绿阔叶林起源和快速多样化的重要因素。被称为世界第三极的青藏高原及其周边地区相关的植物生物地理学研究文章数量最多。近年来,新的证据表明青藏高原在晚渐新世—早中新世海拔约3000 m,到中中新世以后高原面可能已接近现今高度,但喜马拉雅地区在上新世后还经历了一次剧烈抬升[29,30,31,32,33]。研究者对青藏高原地区种子植物多样化进行分析,发现青藏高原的隆升和第四纪气候的波动影响了现今物种多样化分布格局,而青藏高原的隆升很可能占主导作用[34]。分子生物地理学研究大多支持青藏高原近期抬升的观点。但是,也有研究认为将青藏高原及其周边地区笼统地视为一个整体来讨论隆升对多样性的影响是不全面的,因为不同区域的抬升时间和强度并不相同。Liu等①(①Liu Y, Ye J F, Hu H H, et al. Origins and formation process of the Sino-Himalayan flora, a mountain biodiversity hotspot (unpublished).)对中国—喜马拉雅植物区系9627种维管植物取样,构建系统发生树和时间树,发现科、属、种快速增加的时间越来越晚。对该区系的3个地区（云南高原、东喜马拉雅和横断山地区）分别进行分析后发现,3个地区的科和种的时间分化格局基本一致,属的格局略有不同。以上研究支持青藏高原的剧烈抬升时期在不同区域是不一致的,横断山和云南高原可能在近期发生了快速抬升,但Ding等的最新研究发现横断山植物区系起源的时间可追溯至早渐新世[35]。

3.3 区系植物地理学进展

从研究方法来看,区系植物地理学研究主要分为两个阶段,即分子系统学兴起前基于分类群的传统研究和分子系统学兴起后结合地理分布大数据融合了系统学、统计学等的综合研究。前期主要是在分类群（如：科、属、种）水平上运用定性和定量的研究方法,例如依据分类群的丰富度（Taxonomic Richness）直观地识别出类群的多度中心[36,37]。基于科、属、种的丰富度和分布区类型对一个地区的植物区系成分进行统计分析,以探讨一个区域内植物区系的起源与演化,也是植物地理学研究的重要内容之一[38],尤其是区系内的特有成分对于揭示一个地区的植物区系历史具有重要的指示意义。随着分子测序数据的爆炸式增长,区系植物地理学研究领域运用的研究方法也不断更新。例如,基于系统发生树枝长的方法。Faith率先提出了系统发生多样性指数（Phylogenetic Diversity, PD）进行植物地理学研究,用于反映特定区域内物种组成的系统发生多样性特征[39];在PD的基础上将系统发生树上各分支按空间分布范围加权后的枝长总和来评估区系特有性的高低,即系统发生特有性（Phylogenetic Endemism, PE）的测度方法[40];基于PE和等枝长树得到的相对系统发生特有性（Relative Phylogenetic Endemism, RPE）,结合统计学上随机显著性检验的方法进一步提出了新、古特有分类分析（Categorical Analysis of Neo- and Paleo-endemism, CANAPE）的方法,用来识别特定区域内的系统发生特有中心[41]。
在中国植物区系起源和演化历史研究方面,汤彦承等[42]根据化石证据对现生属的发生成分进行分析,提出早中新世,即距今大约2000万年前是东亚植物区系的源头,早中新世可以作为中国古特有属和新特有属的分界线,这一观点被最近的分子生物地理学研究证实。Chen等[43]从213个种子植物类群的系统发生树上提取东亚类群出现的时间,发现大多数类群与其近缘类群分化的时间是在中新世及以后。中国植物区系是东亚植物区系的主体,而被子植物是现生植物区系的主要组成部分。Lu等[44]构建了中国被子植物属的生命之树,发现66%的中国被子植物属出现于中新世及以后。中国植物区系尽管起源古老,但现生的植物多样性主要是在距今2000万年以来才形成的。
中国东部和西部在地质、气候和自然地理方面存在明显差异,地势西高东低,呈三级阶梯状,西部寒冷干旱,东部温暖湿润,植物区系也存在明显的东西分异。Lu等[44]基于中国被子植物物种的县级分布数据,将中国划分成943个100 km×100 km的网格,通过构建时间树获取每个属的分化时间,然后计算每个网格包含的属的平均分化时间,发现平均分化时间为2000万年的网格从东北到西南可以连成一条线,这条分界线与中国500 mm年等降水线相吻合,线东部的植物区系古老,是森林植被区,为湿润、半湿润气候;而线西部的植物区系年轻,是草原、草甸或荒漠区,为干旱和半干旱气候。同时,该分界线与人口、社会地理学上的胡焕庸线亦基本吻合。通过对中国被子植物生命之树的主要分支在中国东部和西部的分布及起源情况进行分析,Lu等[44]还发现东部既有早出（起源相对古老）分支上的类群、也有晚出（起源相对晚近）分支上的类群,而西部的类群主要来自于生命之树上的晚出分支。
尽管特殊的地形使得中国生物多样性未呈现出严格的纬度梯度变化规律,但总体上,中国植物多样性南方高于北方,中国被子植物多样性和系统发生多样性热点主要分布在中国南部,特有中心（包括类群特有中心和系统发生特有中心）也主要分布在北回归线以南地区、台湾岛、东喜马拉雅南端、横断山地区和华中地区[45]。相比于南方地区,在中国北方地区只有西北地区的伊犁谷地—西段天山山地和东北地区的长白山山地显示出较高的物种多样性和中等程度的被子植物属的系统发生多样性,这两个地区为中国北方地区的生物多样性中心[45,46]。虽然中国北方物种丰富度不高,但其植物区系具有古老和独特的进化历史,特别是东北长白山地区是一个古特有中心,西北的天山—阿尔泰山是复合型特有性中心（Mixed Endemic Center）,塔里木盆地的喀什地区是干旱植物的保存中心[45]。长白山地区为许多分布区狭窄的古老类群提供了避难所。Bai等[47]以亚洲胡桃组（Juglans sect. Cardiocaryon）为代表类群研究长白山植物的亲缘地理历史,发现长白山地区存在许多零散的第三纪避难所。亚洲胡桃类植物的祖先在中新世早期曾遍布北半球的高纬度地区,晚第三纪的寒冷气候迫使它们的祖先向南迁移,但部分祖先种群在长白山地区幸存下来[47]。喀什地区系统发生特有中心是十分重要的生物多样性保护空缺。干旱区域整体生物多样性贫乏,在传统的保护区空缺分析中,尤其以生物多样性相关指数为主要评估标准时,干旱区域植物的重要性并未得到充分认识。干旱植物区环境严酷,生态系统脆弱,植物进化历史独特,应当引起高度重视[45]。
生物区系分区亦称生物地理分区,一直是生物地理学研究的重要内容,传统上利用科、属、种的特有性进行定性分析[48,49,50,51,52]。近年来,结合科、属、种的分布数据,发展出了定量分区分析方法[53,54,55],如基于系统发生的定量分析使植物区系分区具有了区系演化历史的信息[56]。Ye等[57]将中国划分成943个网格,利用网格在系统发生组成上的差异两两比较获得距离矩阵,进行聚类分析,根据聚类结果将中国植物区系分成5个区,即泛北极植物区、古地中海植物区、东亚植物区、古热带植物区和青藏高原植物区。与吴征镒等[52]四区系统相比,Ye等[57]分区系统主要有以下不同：① 吴征镒等[52]将东亚植物区分成中国—日本、中国—喜马拉雅和青藏高原3个亚区,Ye等[57]聚类结果显示其后2个亚区与古地中海区聚为一支,而不与中国—日本植物亚区聚为一支,可见吴征镒等[53]的东亚植物区系不是一个单系,具有不同的进化历史,因此Ye等[57]将青藏高原和中国—喜马拉雅亚区提升为青藏高原区;② Ye等[57]的泛北极植物区包括整个东北地区,但不包含天山和阿尔泰地区,而吴征镒等[53]的泛北极植物区包括这2个地区。

3.4 生态植物地理学进展

植物及植物群落的水平和垂直地理分布规律及其与自然环境之间的相互作用是生态植物地理学的主要研究内容之一,所涵盖的研究范围也比较宽泛。其中,地理尺度上的环境条件对植物分布、生长及植物群落构成的影响机制是该学科亟待解决的重要科学问题。近年来,随着植物分类学历史数据的整理与积累,特别是地理空间上物种和群落分布数据的获得和进一步完善,中国学者在生态植物地理学领域的研究取得了显著进展。从研究内容来看,主要包括以下3个方面：① 对中国植物多样性大尺度格局及其形成机制的认识得到进一步加深和系统化。其中,在现代气候和古气候因素对中国植物多样性地理分布的作用方面展开的讨论最为集中,如Su等基于欧亚大陆东部11422种木本植物的高精度分布数据,结合植物科的起源等信息,在充分研究植物多样性空间格局的同时,定量估算了类群物种多样性格局的主导因子,发现多数热带起源的科的物种多样性格局受冬季低温的限制,而多数温带起源的科的物种多样格局由末次冰期以来的气候变化主导[58],基于同样的物种分布数据库,Wang等评估了历史和现代气候对中国木本植物多样性分布的影响,认为总体上现代气候决定了中国木本植物多样性的地理格局[59]。而在群落水平植物多样性的地理空间分布格局的研究上,中国学者也取得较大进展[60]。如沈泽昊等整合了中国14个主要山地植物区系数据,通过分析中国高山种子植物区系的地理成分构成和不同山地之间的相似性及环境的相关因素,发现中国山地植物具有显著的垂直地带性和空间分布异质性,并指出热量因子是中国高山植物区系地理分异的首要气候因子,提出全球变暖对未来高山植物区系具有潜在的胁迫作用[61]。② 体现植物生长和环境适应的重要功能性状的空间分布规律近年来也同样受到了强烈的关注。如Du等基于超过1.6万种中国被子植物开花和结实的物候数据,同时结合其分布数据,系统地研究了中国被子植物繁殖物候的大尺度空间分异规律。结果表明高纬度和高海拔地区植物开花时间相对较晚,结实较早,果实发育时间较短,说明大尺度植物繁殖物候差异与气候环境因素紧密相关[62]。而植物生长和环境适应相关的另一个重要功能性状——植株最大高度,也具有明显的空间分布特征。Mao等通过对中国近19000种植物的最大植株高度的空间分布格局分析,表明植株高度的空间分布也明显受到了年均温、年降水量等气候因素的影响;同时,在海拔垂直变化上植株高度也具有随海拔升高而降低的规律[63]。③ 生态植物地理学的研究成果得到广泛应用。基于不同类群的生态植物地理的空间格局和形成机制的研究在中国农业及林业科学领域具有重要的实际意义,例如以物种—环境的适应内在关系、植被自然带分布规律和区域分异学说等为主的研究成果在中国的防护林体系建设、大农业生产布局,以及自然保护区建设中均发挥了重要指导作用[64]。另外,在开展国家、区域、省域等不同级别生态地理规划时,生态地理区划为分析生态环境问题、生态整治方向和生态恢复对策的相似性和差异性提供了研究框架,为资源开发、环境保护及可持续发展提供决策依据[65]。同时,未来还需要进一步整合和提炼植物地理学领域相关成果,将这些研究成果有效服务于以国家公园为主体的自然保护地体系建设等相关的国家宏观决策。

4 挑战和展望

时间和空间结合是生物地理学研究的灵魂。将时间维度引入生物多样性形成机制及分布格局的研究中,生物的起源、散布和演化的故事才完整、生动、有趣。当前提供时间维度的方法主要有两种：① 基于化石提供的直接证据。化石能够提供生物存在的较准确的时间,然而化石的形成、保存及发掘都相当不易,且化石在生命之树不同支系上的分布并不均匀,因此化石证据应用于大尺度研究中存在较大的局限性。② 通过生命之树来估算类群分化时间,进而重建区系、植被和生态系统的演化历史。但类群分化时间估算的主流方法还是通过化石标定点校准来完成[56],某种程度上仍依赖于化石的数量和质量。同时分化时间估算还依赖于高精度的生命之树,然而生命之树重建过程中也存在许多不确定因素。一方面,取样不全、样品鉴定错误、矩阵比对不合理等人为因素会影响树的精度;另一方面,杂交（Hybridization）和不完全谱系分选（Incomplete Lineage Sorting）等网状进化（Reticulate Evolution）事件也会对系统发生树的重建结果产生影响。因此,在基因组时代,考虑基因树冲突的多物种溯祖方法（Multispecies Coalescent Method）比使用串联序列的方法接受度更高。再者,由于分子序列只能提供期望的核苷酸突变量（即分化时间和突变速率的乘积）,而各支系突变速率的差异可能很大,但目前尚没有模型能够准确评估突变速率异质性带来的影响[66]。
最古老的被子植物化石一直存在争议。Herendeen等[67]否定了已发现的白垩纪之前的全部被子植物化石。近期,中国学者发表的侏罗纪的南京花也被否定[68,69]。当前国际学术界多认为尚无早于白垩纪的可靠被子植物化石,目前最可靠的被子植物化石为在巴列姆阶和阿普第阶交界处发现的三沟型花粉[67]。除了化石的争论之外,基于系统发生树估算的被子植物起源时间与化石证据还存在不一致的问题,一些分子系统学研究估算的被子植物干群或冠群起源时间可至侏罗纪甚至三叠纪[70]。目前对被子植物起源和分化时间的争论仍在进行中[71,72]。
除了时间维度的数据,物种分布信息也是生物地理学研究最重要的数据之一。《中国植物志》和《Flora of China》完成后,中国植物物种的县级分布数据库已日趋完善,相对其他国家更准确、完整,但在数据分辨率和完整度方面存在较大提升空间,如需要整合更精细的经纬度信息,提高薄弱区的标本采集量等,特别是对多样性贫乏地区进行重点调查和标本的补充采集（例如西藏阿里地区的部分县连一份标本或一条分布记录都没有）。对于采集较为充分的多样性热点地区,如峨眉山、墨脱等地的自然保护区,虽然标本采集量大,分布记录多,但也存在采集路线重复等问题,在实施生物多样性调查时也需要对这些区域进行全方位采集。
经过数代人的努力积累,中国植物大数据已经初具规模,大数据的持续积累和完善为我们研究植物地理学问题提供了广阔视野和新视角,未来我们需要进一步完善中国的植物大数据,同时基于这些数据积极开展中国生物多样性研究。并在此基础上,逐步完成全球植物大数据的收集,为中国学者在研究全球生物多样性和环境问题中抢占先机。全球植物大数据体量庞大,要获得较完整的数据集还需要经过更多的努力。以全球生物多样性信息设施（Global Biodiversity Information Facility, GBIF, https://www.gbif.org/） 数据库目前获取植物分布数据的速度为例,得到全球完整的植物分布数据还需要至少数十年时间。中国学者除了通过GBIF共享大数据外,还可通过其他途径开展国际合作（如一带一路国家级顶层合作倡议政策）率先获取较为完备的植物分布数据和环境数据。通过对以上各方面数据的整理和挖掘,为研究中国、东亚以及全球生物多样性形成和维持机制等重大科学问题打下坚实的基础。

特别感谢中国科学院植物研究所赖阳均博士和南京林业大学毛岭峰教授及审稿专家的宝贵建议。

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